Надо Знать

добавить знаний



Бактерии


Escherichia coli увеличена 25 000 раз

План:


Введение

Бактерии (Bacteria, от дав.-гр. βακτήριον - Палочка) - одна из основных групп живых организмов. К концу 1970-х годов термин "бактерии" был синонимом прокариот, но в 1977 на основании данных молекулярной систематики прокариоты были разделены на царства архебактерий (Archeobacteria) и эубактерий (Eubacteria) [1]. Впоследствии, чтобы подчеркнуть различия между ними, они были переименованы в домены Архей и Бактерий соответственно. Наука, изучающая бактерий - бактериология, подразделение микробиологии.

Бактерии - микроскопические, преимущественно одноклеточные, организмы, для которых характерно наличие клеточной стенки, цитоплазмы, различных включений, отсутствие ядра, митохондрий, пластид и других органелл. Они обычно имеют клеточные стенки, как растительные и грибные клетки, но бактериальные клеточные стенки обычно сотканы из пептидогликанов. Большинство из них очень малы, обычно только 0,5-5,0 μм в своем наибольшем размере, хотя гигантские бактерии, такие как Thiomargarita namibiensis и Epulopiscium fishelsoni, могут вырастать до 0,5 мм в размере и быть видимыми невооруженным глазом [2]. Некоторые бактерии (например, микоплазмы) настолько мелкие, что могут проходить через бактериальные фильтры.

Бактерии - это самая распространенная группа организмов. Они присутствуют в почве, воде, воздухе и как симбионты в других организмах. Например, в грамме почвы содержится около 40 млн. бактериальных клеток, и около 5 30 октября бактерий в мире [3]. Бактерии (возможно, вместе с археями) составляют более половины биомассы Земли, в частности половину органического углерода и более чем 90% органических фосфора и азота [3]. Планктонные бактерии отвечают за от 50% до 90% (по разным оценкам) мирового производства кислорода. В организме человека обычно содержится в 10 раз больше бактерий, чем человеческих клеток, наибольшее количество этих бактерий находится на коже и в пищеварительном тракте [4]. Многие из них патогенные, т.е. вызывают болезни. В общем, бактерии критические для существования всех земных экосистем, они незаменимы на многих шагах круговороте веществ в природе, например, в переработке остатков высших организмов и фиксации атмосферного азота.


1. История исследования

Антон Левенгук, первый человек, который сумел увидеть бактерий с помощью микроскопа

Впервые бактерии наблюдал Антони ван Левенгук в 1674 году, используя микроскоп, сконструированный им самим [5] [6]. Название "бактерия" появилась позже, она была предложена Кристианом Ернберг в 1828, выведенное из греческого слова βακτηριον, которое означало "маленькая палочка" [7].

Луи Пастер продемонстрировал в 1859 году, что процесс брожение вызывается ростом микроорганизмов, и этот рост не может быть появившихся самопроизвольно (хотя следует отметить, что дрожжи, которые обычно связаны с брожением - не бактерии, а грибы). Вместе с его современником, Робертом Кохом, Пастер был одним из авторов и первых защитников бактериальной теории возникновения болезней [8]. Роберт Кох был пионером медицинской микробиологии, работая с такими болезнями, как холера, сибирская язва и туберкулез. В своем исследовании туберкулеза Кох окончательно доказал бактериологическую теорию, за что и был награжден Нобелевской премией 1905 [9]. В своих "Постулат Коха" он установил критерии проверки, болезнь вызывается микроорганизмом; эти постулаты все еще ​​используются сегодня [10].

Хотя в 19 веке уже было известно, что бактерии - причина многих болезней, не существовало никаких эффективных средств антибактериального лечения. В 1910 году Пауль Эрлих создал первый антибиотик, модифицировав краситель, который избирательно красил бактерию Treponema pallidum - спирохету, что вызывает сифилис - в вещество, избирательно убивает патоген [11]. Эрлих был также награжден Нобелевской премией за свою работу с иммунологии и открытие использование красителей для выявления и идентификации бактерий, его работа стала основой для создания окрашивание по Граму и окраска по Зиль-Нельсен [12]. В конце 19 - начале 20 века благодаря трудам Мартинуса Бейеринком и Сергея Николаевича Виноградского были заложены основы общей и экологической микробиологии.

Важный шаг вперед в изучении бактерий был сделан в 1977 году Карлом Везе, который установил, что археи - отдельная от бактерий линия эволюционного развития [1]. Эта новая филогенетическая таксономия была основана на установлении последовательности 16S рибосомной РНК и поделила прокариоты на два отдельных домены, как часть системы трех доменов [13].


2. Строение бактерий

Основная статья: Структура бактериальной клетки

2.1. Внутренняя структура

Структура и содержание типовых грамположительных бактериальных клеток

Внутренняя часть бактерии - цитоплазма - охватывается одной или двумя мембранами, которые отделяют ее от внешней среды. Внутренняя из этих мембран называется цитоплазматической мембраной. В случае двух мембран, вторая мембрана называется внешней, а пространство между мембранами - периплазматическое. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, называется цитозолем или гиалоплазма. Другая часть цитоплазмы представлена ​​различными структурными элементами, которые включают хромосому, рибосомы, цитоскелет и другие, характерные для отдельных видов, НЕМЕМБРАННЫХ структуры, например, газовые везикулы. Некоторые бактерии формируют внутриклеточные гранулы для хранения питательных веществ, таких как гликоген [14], полифосфат [15], сера [16] или полигидроксиалканоаты [17], которые дают бактериям возможность сохранять эти вещества для последующего использования.

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, зачастую, отсутствие вообще мембран внутри цитоплазмы. Много важных биохимических реакций, например, реакции энергетического цикла, происходят благодаря ионным градиентам через мембраны, создавая разность потенциалов подобно батареи. Отсутствие внутренних мембран в бактериях означает, что эти реакции, например, перенос электрона в реакциях электронно-транспортной цепочки, проходящие через цитоплазматическую мембрану, между цитоплазмой и периплазматическое [18]. Однако, в некоторых фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от цитоплазматической фотосинтетических мембран. В пурпурных бактерий (например, Rhodobacter) они сохранили связь с цитоплазматической мембраной, легко обнаруживается на срезах под электронным микроскопом, но в цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, или потеряно в процессе эволюции. Известным классом мембранных органелл бактерий, которые больше напоминают эукариотические органеллы, но, возможно, тоже связаны с цитоплазматической мембраной, является магнетосомы, присутствующие в магнетотактичних бактерий.

Вся генетическая информация, необходимая для жизнедеятельности бактерий, содержится в одной молекуле ДНК, имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (бактериальная хромосома). ДНК в развернутом состоянии имеет длину около 1 мм. Бактериальная хромосома (обычно в одном экземпляре, то есть все бактерии гаплоидные, хотя в определенных условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы) в одной точке прикреплена к цитоплазматической мембраны и помещается в структуре, отделенной, но физически не отделенной от цитоплазмы, которая называется нуклеоидом [19]. Рибосомы бактерий также несколько отличаются от рибосом эукариот и архебактерий и имеют константу седиментации 70 S (в ​​отличие от 80 S у эукариот) [20].


2.2. Структура клеточной оболочки

Структура клеточной стенки двух типов бактерий

Исторически первой измеренной бактериальной структурной характеристикой была структура клеточной стенки. По этому признаку бактерии могут быть разбиты на две группы: грамположительные и грамотрицательные, который определяется окраской по Граму. Грамм-положительные бактерии имеют только одну клеточную мембрану, толстый слой пептидогликанов и слой техоевои кислоты, тогда как грам-отрицательные бактерии имеют также внешнюю мембрану, которая содержит липополисахариды и тонкий слой пептидогликана, расположенный в периплазматическое. На поверхности, вне слоем пептидигликану или внешней мембраной, часто располагается белковый S-слой. Этот слой обеспечивает химический и физический защиту поверхности клетки и может служить макромолекулярных барьером. S-слои имеют различные, но плохо изучены функции, например, они служит факторами патогенности в Campylobacter и содержат внешние ферменты в Bacillus stearothermophilus [21].

Многие бактерии содержат другие внеклеточные структуры, например жгутики, которые используются для движения клетки. Ворсинки (в том числе фимбрии) представляют собой целый класс несвязанных структур, используемых для передвижения, прикрепления к поверхностям и обмена ДНК [22] [23]. Некоторые бактерии также содержат капсулы или слизистые слои, которые также облегчают прикрепление к поверхности и формирования биопленок [24]. Они имеют различную структуру от неорганизованного слизистого слоя из клеточных полимеров в чрезвычайно структурированных мембранных капсул. Иногда эти структуры вовлечены в защите клеток от поглощения клетками эукариот, например, макрофагами [25].

Кроме того, в цитоплазматической мембране и клеточной оболочке расположены специализированные системы секреции, структура которых зависит от вида бактерии.


2.3. Размер бактерий

Бактерии могут иметь большой набор форм и размеров (или морфологов). По размеру бактериальные клетки обычно в 10 раз меньше, чем клетки эукариот, имея только 0,5-5,0 μм в своем наибольшем размере, хотя гигантские бактерии, такие как Thiomargarita namibiensis и Epulopiscium fishelsoni, могут вырастать до 0,5 мм в размере и быть видимыми неозброеним глазом [2]. Наименьшими свободноживущими бактериями является микоплазмы, члены рода Mycoplasma, лишь 0,3 μм в длину, примерно равные по размеру самым вирусам [26].

Мелкий размер важен для бактерий, потому что он приводит к большому соотношение объема к площади поверхности, что ускоряет транспорт питательных веществ и выделение отходов. Низкое соотношениях объема к площади напротив ограничивает скорость метаболизма микроба. Причина для существования крупных клеток неизвестна, хотя кажется, что большой объем используется прежде всего для хранения дополнительных питательных веществ. Однако существует и наименьший размер свободноживущих бактерий. Согласно теоретическим подсчетам, сферическая клетка диаметром менее 0,15-0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не помещаются все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве. Недавно были описаны нанобактерии (и похожие нанобы и ультрамикробактерии), имеющие размеры меньше "допустимых", хотя факт существования таких бактерий все еще ​​остается под вопросом. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению, но требуют получения ряда питательных веществ, которые они не могут синтезировать, из среды или от клетки-хозяина.


2.4. Морфология клетки

Типовые формы бактериальных клеток

Большинство бактерий имеют или сферическую форму - так называемые коки (от греческого слова kkkos - зерно или ягода), или палочкообразные - так называемые бациллы (от латинского слова bacillus - палочка). Некоторые палочковидных бактерии ( вибрионы) немного согнуты, а другие формируют спиральные завитки ( спирохеты). Все это разнообразие форм бактерий определяется структурой их клеточной стенки и цитоскелета [27]. Эти формы важны для функционирования бактерий, поскольку они могут влиять на способность бактерий получать питательные вещества, прикрепляться к поверхности, двигаться и спасаться от хищников [28].


2.5. Многоклеточные структуры бактерий

Подавляющее большинство видов бактерий существует в виде отдельных клеток, тогда как другие связываются вместе в характерные структуры, например, Neisseria формирует диплококки (пары), стрептококки ( Streptococcus) формируют цепочки, а стафилококки ( Staphylococcus) группируются в "виноградные гроздья". Бактерии могут также формировать нити, например Actinobacteria. Волокнистые бактерии часто окружает футляр, который содержит много индивидуальных клеток, определенные виды, такие как представители рода Nocardia, формируют комплексные, ветвящиеся нити, подобные мицелии грибов [29].

Бактерии часто прикрепляются к поверхностям и формируют плотные циновки, которые называются биофильмамы, биопленки или микробными пленками. Эти пленки могут иметь от нескольких микрометров до половины миллиметра в толщину и часто содержат много видов бактерий, протист и архей. Бактерии, живущие в биопленках, показывают сложную аранжировку клеточных и внеклеточных компонентов, формируя вторичные структуры, такие как микроколонии и сети каналов, через которые поставляются питательные вещества [30] [31]. В естественных условиях, таких как грунт или поверхности растений, большинство бактерий связаны с поверхностями в составе биопленок [32]. Биопленки также важны в развитии хронических бактериальных инфекций и инфекций имплантированных медицинских устройств, поскольку бактерии, защищены в рамках этих структур, гораздо складнше убить, чем индивидуальные бактерии [33].

Даже сложные морфологические изменения иногда возможны. Например, при недостатке пищи миксобактерии координируют свое движение, образуя сложные плодовые тела, содержащие около 100 тыс. бактериальных клеток [34]. В этих плодовых телах бактерии выполняют отдельные задания, это один из примеров простой многоклеточной организации. Часть клеток может погибнуть, чтобы дать остальным необходимые питательные вещества для окончания процесса. Из остальных части все же удается достичь некоторых частей плодовых тел, они диференцуються в неактивные миксоспоры, устойчивы к высушиванию и других неблагоприятных природных условий, чем обычные клетки, и могут пережить голодные периоды [35].

Еще один тип многоклеточных структур существует в некоторых представителей типов Cyanobacteria и Actinobacteria. В нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток, - микроплазмодесмы. Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала). Некоторые из нитчатых цианобактерий содержат, помимо обычных вегетативных клеток, функционально дифференцированные: акинеты и гетероцисты. Последние осуществляют фиксацию азота и интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками.


3. Движение

3.1. Механизмы движения в жидкости

Типы расположения жгутиков:
A-монотрихы;
B-лофотрихы;
C-амфитрихы;
D-перитрихы.

Бактерии способны передвигаться в жидкости, используя много механизмов, таких как жгутики (flagella), изменения поверхностного натяжения, изменения плавучести, полимеризацию актина, что окружает их, и множество еще неизвестных механизмов.

Жгутики: Бактериальные жгутики (flagella) - это другие структуры, чем в эукариот. В зависимости от места их расположения в клетке, бактерии разделяют на монотрихы (с одним жгутиком на конце), лофотрихы (с пучком жгутиков на конце) и перитрихы (со многими жгутиками по всей поверхности). Многие бактерии (например E.coli) имеют два различных режима работы жгутиков: движение вперед и "танец" (tumbling). "Танец" позволяет внести в свое движение необходимую "случайность" [36].

Полимеризация актина: Несколько видов Listeria и Shigella движутся внутри клеток-хозяев, угрупуючы механизм полимеризации актина, который обычно используется для движения самой эукариотической клетки или внутриклеточного транспорта, хотя и другим путем. Продвигая полимеризацию актина на одном полюсе своей клетки, они могут формировать своего рода хвост, который толкает их через цитоплазму клетки-хозяина [37].

Продольные филаменты: Некоторые ( спирохеты) имеют продольные филаменты", т.е. жгутики, расположенные между двух мембран, и передвигаются за счет движения всего тела.

Изменения плавучести: Некоторые планктонные бактерии содержат газовые везикулы, НЕМЕМБРАННЫХ органеллы, содержащие некоторое количество газа. За счет регулирования их относительного объема водные бактерии могут выполнять вертикальные миграции.


3.2. Передвижение на поверхностях

Ворсинки IV типа миксобактерии Myxococcus xanthus

Все механизмы передвижения на поверхностях называются вместе бактериальным скольжением (bacterial gliding). Они включают использование ворсинок и другие, еще неизвестные механизмы.

Ворсинки: Некоторые бактерии, например Myxococcus, Pseudomonas и Neisseria, в движение ворсинок IV типа (type four pili или TFP). При этом методе движения ворсинки протягиваются из одного полюса бактерии связываются с подложкой и вовлекаются назад, создавая значительную силу в 80 пН (пиконьютонив) [38].


3.3. Регуляция движения

Подвижные бактерии могут приваблюватися или отталкиваться определенными стимулами, такое поведение называется таксисом - например, хемотаксис, фототаксис, механотаксис, магнетотаксис и еластикотаксис [39] [40]. Бактерии одной группы, миксобактерии (Myxobacteria), формируют так называемые плодовые тела, где они превращаются в миксоспоры [41]. Часто бактерии используют так называемое чувство кворума, т.е. меняют свое поведение в зависимости от плотности бактериального населения, замедляя свой ​​рост и иногда увеличивая вероятность горизонтального переноса генов.


4. Рост и генетический аппарат бактерий

4.1. Рост и размножение

В отличие от многоклеточных организмов, в одноклеточных организмах рост и размножение ( деление клетки) тесно связаны. Бактерии дорастают до определенного размера, после чего проводят процесс разделения, форму бесполого размножения [42]. При оптимальных условиях бактерии могут расти и делиться очень быстро, до одного деления каждые 9,8 минут для определенных видов бактерий [43]. При делении клетки создаются две генетически идентичные дочерние клетки. Некоторые бактерии, хотя тоже размножаются бесполым, формируют сложные воспроизводящие структуры, которые облегчают распространение новых дочерних клеток. Примеры включают создание плодовых тел миксобактерии, создания воздушных гиф представителями рода Streptomyces и почкования. Почкование означает формирование выступления, позже отделяется, формируя отдельную клетку.

Культура бактерии на твердой среде (на основе агара) в чашке Петри

В лабораторных условиях бактерии обычно выращивают, используя твердое или жидкое среду. В качестве твердой среды используются чашки Петри со слоем агара, содержащего питательные вещества. Такие чашки используются для получения штаммов бактерий. Однако, жидкая среда обычно викортовуеться для измерения скорости роста или получения определенных объемов клеток. Иногда используются отборные среды, (среды с добавлением антибиотика) для выделения и идентификации отдельных штаммов бактерий [44].

Большинство лабораторных методов роста используют высокие уровни питательных веществ для получения больших количеств клеток. Однако в естественных условиях количество питательных веществ ограничена, что означает, что бактерии не могут размножаться бесконечно. Это ограничение привело к созданию бактериями разных стратегий роста (см. теория r / K селекции). Некоторые организмы могут расти очень быстро, когда питательные вещества становятся доступными, например, формивання цветения воды (за счет роста клеток цианобактерий), которые часто происходят в озерах летом [45]. Многие организмы адаптируются к бедным и агрессивных условий работы, например, путем производства антибиотиков представителями рода Streptomyces и другими, тем самым не давая расти конкурирующим микроорганизмам [46]. Часто бактерии сотрудничают, формируя биопленки [32] и изменяя скорость роста благодаря ощущению кворума. Эти взаимоотношения могут быть существенными для роста всей группы организмов ( синтрофия) [47].

Рост бактерий обычно включает три фазы. Когда популяция бактерий попадает в богатый питательными веществами окружение, которое позволяет рост, клеткам требуется определенное время, чтобы приспособиться к новому окружению. Первая фаза роста, фаза медленного роста, является фазой такого приспособления. Эта фаза характеризуется высокой скоростью биосинтеза ферментов и активного транспорта [48]. За ней следует фаза экспоненциального роста, характеризующийся быстрым экспоненциальным ростом количества бактерий. Скорости роста считается время удвоения бактерий в течение этой фазы. Последняя фаза роста - стационарная фаза, вызванная истощению питательных веществ. Клетки сокращают свою метаболическую деятельность и потребляют несущественные клеточные белки. Стационарная фаза - это переход от быстрого роста к стрессовому состоянию, характеризующееся увеличением экспрессии генов, участвующих в ремонте ДНК и антиоксидантной метаболизме [49].


4.2. Споры и неактивные формы бактерий

Типы морфологии эндоспор. (1, 4) Центральная эндоспор, (2, 3, 5) терминальная эндоспор, (6) боковая эндоспор

Некоторые бактерии типа Firmicutes способны формировать эндоспоры, которые позволяют им выдержать экстремальные экологические и химические условия (например, грам-положительные Bacillus, Anaerobacter, Heliobacterium и Clostridium) [50]. Почти во всех случаях формируется одна ендоспрора, т.е. это не является процессом воспроизводства, хотя Anaerobacter может формировать до семи эндоспор на клетку [51]. Эндоспоры имеют центральное ядро, состоящее из цитоплазмы, содержащий ДНК и рибосомы, окруженный корковым слоем и защищено непроницаемой и жесткой оболочкой. Эндоспоры не выказывают никакого метаболизма и могут выдержать экстремальный физико-химическое давление, например, высокие уровни ультрафиолетового излучения, гамма-излучения, детергентов, дезинфицирующих средств, нагревания, давления и высушивание [52]. В таком неактивном состоянии эти организмы в некоторых случаях могут оставаться жизнеспособными в течение миллионов лет [53] [54] и выживать даже в космическом пространстве [55]. Эндоспоры могут быть причиной заболеваний, например, сибирская язва может быть вызвана вдыханием эндоспор Bacillus anthracis [56].

Метан-окисляющие бактерии в роду Methylosinus также формируют устойчивые к высушиванию споры, так называемые экзоспоры, названные так потому, что они формируются почкованием на конце клетки. Экзоспоры не содержат диаминопиколиновои кислоты, характерного компонента эндоспор. Другими неактивными, окруженными толстой стенкой структуры, образующиеся представителями родов Azotobacter, Bdellovibrio (бделоцисты), и Myxococcus (миксоспоры) является цисты. Они устойчивы к высушиванию и других вредных условиях, но в меньшей степени, чем ендопоры. При образовании цист представителями Azotobacter деление клетки завершается с образованием толстой многослойной стенки и оболочки, окружающей клетку. Нитчатые Actinobacteria формируют воспроизводящие споры двух категорий: кондициоспоры, которые являются цепочками спор, сложившихся мицелиеподибник нитей, и спорангиеспоры, которые формируются в специализированных мешочках, спорангиях. [57]


4.3. Генетика

Большинство бактерий имеют одну круговую хромосому, размер которой может быть от лишь 580 000 пар нуклеотидов в патогена человека Mycoplasma genitalium [58] до 12 200 000 пар оснований в бактерии Sorangium cellulosum, живущий в почве [59]. Спирохеты - известный исключение, некоторые из этих бактерий, например, Borrelia burgdorferi, причина болезни Лайма, содержат единую линейную хромосому [60]. Бактерии могут также содержать плазмиды, которые являются маленькими внехромосомных молекулами ДНК, иногда содержат гены устойчивости к антибиотикам или факторы вирулентности. Другой вид бактериальной ДНК - интегрированные вирусы ( бактериофаги). Существует много видов бактериофагов, некоторые просто заражают и разрушают бактерию- хозяина, когда другие вставляют свою ДНК в бактериальную хромосому. Бактериофаг может содержать гены, которые изменяют фенотип хозяина: например, при эволюции Escherichia coli O157: H7 и Clostridium botulinum гены токсина бактериофага превратили невинных наследственных бактерий на смертельных патогенных.

Mycoplasma genitalium, бактерия с наименьшим известным размером генома

Бактерии, как бесполые организмы, наследуют идентичные копии генов родителей (т.е. они клонами). Однако, все бактерии могут эволюционировать путем изменения их генетического материала ( ДНК) при мутациях. Частоты мутаций сильно зависят от вида бактерии и даже от штамма одного вида бактерий [61]. Мутации у бактерий является следствием как случайных мутаций - ошибок при считывании течение копирования и влияния радиации - так и "стрессовых мутаций", где бактерия намеренно увеличивает частоту мутаций в стрессовых условиях [62].

Некоторые бактерии также могут переносить генетический материал между клетками. Есть три основных пути, как это может происходить. Во-первых, бактерии могут принять экзогенную ДНК из своего окружения в процессе, который называется трансформацией. Чаще переносятся не хромосомные гены, а плазмиды. Гены также могут быть перенесены с помощью процесса трансдукции, когда бактериофаг, встраиваясь в бактерию привносит чужеродную ДНК в хромосомы. Третий метод передачи гена - бактериальная конъюгация, когда ДНК переносится прямым контактом между клетками, для чего могут использоваться некоторые типы ворсинок. Вообще все эти пути переноса генетичнго материала называются горизонтальным переносом генов, и часто происходят в естественных условиях [63]. Горизонтальный перенос генов играет у бактерий роль несколько сходную с полового размножения у эукариот. Этот процесс особенно важен в приобретении бактериями Резистентность (устойчивость) к антибиотикам, поскольку он позволяет быструю передачу генов резистентности между бактериальными клетками [64].


5. Метаболизм

В отличие от эукариот, бактерии проявляют чрезвычайно широкое разнообразие типов метаболизма [65]. Распространение метаболических черт в пределах групп бактерий традиционно использовалось для определения их таксономии, но эти черты часто не совпадают с современными генетическими классификациями [66]. Метаболизм бактерий различают по виду энергии, донора и акцептора электрона источника углерода, которые используются для роста [67].


5.1. Конструктивный метаболизм

За исключением некоторых специфических моментов, биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот у бактерий, схожие с теми же путями у эукариот, однако по количеству возможных путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ, бактерии значительно преобладают эукариот. Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических веществ ( автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать ( гетеротрофы).

Самым степени гетеротрофность отличаются внутриклеточные паразиты, если при этом они способны существовать на богатых искусственных средах, они называются факультативными. Большая часть бактерий принадлежит к сапротрофы, которые независимы от других организмов, но используют синтезированные ими органические вещества. Существует также ряд бактерий, требующих наличия в среде небольшого числа определенных органических веществ (некоторые аминокислот, витаминов), которые они не могут синтезировать самостоятельно ( ауксотрофы), или даже только одного достаточно низкомолекулярного источники углерода ( сахар, спирт, кислота). Некоторые из них отличаются высокой специализацией ( Bacillus fastidiosus может использовать только мочевую кислоту), другие как единственный источник углерода и энергии могут использовать сотни различных соединений ( Pseudomonas). Полными автотрофами с точки зрения углеродного метаболизма могут быть некоторые фотосинтезирующие бактерии, например, некоторые цианобактерии и пурпурные бактерии, которые получают углерод из атмосферной углекислоты [68].

В дополнение к фиксации углекислоты при фотосинтезе, некоторые бактерии также фиксируют азот из атмосферы ( фиксация азота), используя фермент нитрогеназы. Это экологически важная черта свойственна бактериям многих типов [69].


5.2. Энергетический метаболизм

Энергетический метаболизм бактерий основывается на фототрофии, использовании света через фотосинтез, или на хемотрофии, использовании химических веществ для получения энергии. Хемотрофы в свою очередь делятся на литотрофив, которые используют неорганические доноры электронов для дыхания, и органотрофы, которые используют органические соединения в качестве доноров электронов. Чтобы использовать химические соединения как источник энергии, электроны извлекаются из возобновляемых веществ и перемещаются в акцепторов электронов в процессе окислительно-восстановительной реакции. Эта реакция высвобождает энергию, которая может использоваться для проведения метоболичних реакций. В аэробных организмах в качестве акцептора электронов используется кислород. В анаэробных организмах вместо него используются другие неорганические вещества, например нитраты, сульфаты или углекислота. Это приводит к экологически важных процессов денитрификации, восстановления сульфатов и ацетогенезу соответствии [70] [71]. Эти процессы также важны в биологических ответах на загрязнения, например, сульфат-восстанавливающие бактерии в значительной степени ответственны за производство чрезвычайно ядовитых форм ртути (метил-и диметил-ртуть) в окружении [72]. Анаэробы используют процесс так называемого анаэробного дыхания (брожения) для получения энергии, выделяя метаболические побочные продукты (например этанол в пивоварении), поскольку они не могут быть использованы далее. Факультативные анаэробы могут переключаться между процессами аэробного и анаэробного дыхания, т.е. различными акцепторами электронов, в зависимости от природных условий, в которых они находятся.

Литотрофный бактерии могут использовать неорганические вещества как источник энергии. Общим неорганическими донорами электронов является водород, угарный газ, аммиак (что приводит к нитрификации), оксид железа II, другие восстановлены ионы металлов и некоторые восстановленные соединения серы. Хотя это и необычно, некоторые бактерии- метанотрофы могут использовать газ метан и как источник электронов, и как субстрат для углеродного анаболизма [73]. Как в аэробных фототрофов, так и в хемолитотрофив, кислород используется как конечный акцептор электронов, тогда как за анаэробными условиями Вместо того нем используются неорганические соединения. Большинство литотрофный организмов - автотрофы, тогда как органотрофы является гетеротрофами.


6. Филогенетика и классификация

6.1. Происхождение

Предки современных бактерий были одноклеточными микроорганизмами, которые были одними из первых форм жизни, которые развились на Земле около 4 млрд. лет назад. В течение около 3 млрд. лет все организмы были микроскопическими и бактерии и археи были доминирующими формами жизни [74] [75]. Хотя и существуют бактериальные окаменелости, например, строматолиты, отсутствие у них отличительной морфологии препятствует их использованию для получения данных о прошлой истории бактериальной эволюции или датирования времени происхождение специфических видов бактерий. Однако, генетические последовательности (в так называемой молекулярной филогенетици) могут использоваться для восстановления бактериального филогенеза, и их данные указывают, что бактерии первый отклонились от линии архей / эукариот. Последний общий предок бактерий и архей был вероятно термофилов, живший 2,5-3,2 млрд. лет назад [76] [77], хотя возможно, что из-за высокого уровня горизонтального переноса генов в тот период следует говорить не о одного общего предка, а о популяции.

Бактерии также приняли участие во втором большом эволюционном расколе между археями и эукариотами. Эукариоты появились, когда древние бактерии вступили в симбиогенеза ассоциации с предками эукариот. Этот процесс включал захват древних альфа-протеобактерий, формируя митохондрий, и древних цианобактерий, формируя хлоропласты [78] [79].


6.2. Классификация

Streptococcus mutans при окраске по Граму
Mycobacterium tuberculosis при окраске по Зиль-Нельсен

Исторически бактерии разделяли по форме на шарообразные бактерии ( коки, диплококки, сарцины, стрептококки), нитчатые, извилистые ( спириллы - формы со спиральными завитками; вибрионы, спирохеты) и палочковидных. Последние объединяла бактерии, не образующие эндоспоры (собственно бактерии), и спорообразующие бактерии ( бациллы). Но так как бактерии очень мелкие и имеют относительно схожие формы, классификация, основанная на форме, не была успешной. Первая формальная классификация появилась после разработки Гансом Христианом Граму методики окраска по Граму, разделяющей бактерии по структурным характеристикам клеточной стенки. Эта схема включает:

Последующее развитие, по большинству основанный на этой схеме, включал сравнение бактерий, основываясь на разницах их метаболизма, измеренных с помощью многих специфических тестов. Но хотя эти схемы помогали отличать штаммы бактерий, было неясно, они отображают разницу между различными видами, или между различными штаммами того же вида. Эта неуверенность была вызвана отсутствия отличительных структур в большинстве бактерий, также как и горизонтальным переносом генов между несвязанными видами [80]. Более того, само понятие вида не может быть четко выражено для бактерий. Эта проблема была решена с появлением в филогенетици генетических методик, таких как измерение относительного содержания гуанина и цитозина, гибридизация геномов и считывания генов (особенно гена 16S рРНК) [81]. После этого таксономия развилась до аккуратной классификационной системы. В этот момент сам термин "бактерии" изменился. Термин "бактерии" традиционно применялся ко всем микроскопических прокариот, молекулярная систематика показала, что прокариоты состоят из двух отдельных доменов, которые сейчас называются Бактерии и Археи [82]. Эти два домена, вместе с эукариоты, стали основой системы трех доменов, которая в наше время [ Когда? ] стала общепринятой клисификациею в биологии [83]. Следует отметить, что через некоторые остатки многочисленных исторических схем классификации и современное плохое знание биологии бактерий классификация еще не окончательная [84].


6.3. Идентификация

Для начальной идентификации бактерий все, что широко используется - окраска по Граму, которое сразу разделяет бактерии на две большие группы и отличает их от эукариот. Некоторые организмы лучше всего идентифицируются с помощью других методов окрашивания, например, кислотостойкие бактерии (Mycobacteria, Nocardia) лучше всего идентифицируются с помощью окраска по Зиль-Нельсен или подобных методик [85]. Другие организмы может потребоваться идентифицировать с помощью выращивания их в специальной среде, или другими, например, серологическими методами.

Методы культур позволяют рост только определенного вида или группы бактерий, ограничивая рост других бактерий в образце. Часто эти методы разрабатываются для специфических образцов, например, образец слюны рассматриваться для идентификации организмов, которые вызывают пневмонию, а образец кала рассматриваться для идентификации организмов, вызывающих понос, предотвращая рост нехвороботворних бактерий. Образцы, обычно стерильные, например, кровь, моча или спинная жидкость, культивируются в условиях, созданных, чтобы вырастить все возможные организмы [86] [44]. Как только болезнетворный организм будет изолирован, он может быть охарактеризован окраской, по своей морфологии и метаболизмом (например, аэробных или анаэроб) и гемолитическими свойствами. Как классификации бактерий, для отождествления бактерий все больше используются молекулярные методы. Диагностика с помощью таких, основанных на ДНК, методов, например, полимеразной цепной реакции, набуваюе популярность благодаря ее специфичности и скорости, по сравнению с методами, основанными на культуре [87].


7. Взаимодействие с другими организмами

Несмотря на их простоту, бактерии могут формировать сложные ассоциации с другими организмами. Эти симбиотические ассоциации могут быть разделены на паразитизм, мутуализм и Комменсализм. Благодаря их малому размеру, бактерии-комменсалом вездесущие и растут на животных и растениях, как и на любой другой поверхности. Однако, их рост может быть увеличен теплотой и потом, и значительное количество этих организмов на теле человека - результат выделений тела.


7.1. Мутуализм

Определенные бактерии формируют тесные пространственные ассоциации, существенные для своего выживания. Один пример такого мутуалистичнои ассоциации, названный межвидовым переносом водорода, встречается между кластерами анаэробных бактерий, которые потребляют органические кислоты и производят газообразный водород, и метаногенном археями, потребляющих водород [88]. Эти бактерии не в состоянии потреблять органические кислоты и расти, когда водород накапливается в их окружении, и только в тесной ассоциации с водородно-потребляющими археями, содержащие концентрацию водорода достаточно низкой, эти бактерии могут расти.

В почве микроорганизмы ризосферы (зона, которая включает поверхность корней и почву, что касается этого корни) проводят фиксацию азота, превращая газообразный азот на азотные соединения [89]. Таким образом, бактерии обеспечивают растения удобной для поглощения форме азота, которую растения не могут производить самостоятельно, получая от растений необходимы для жизнедеятельности бактерий органические соединения. Другие бактерии находятся как симбионты в теле человека и других животных. Например, в здоровом человеке постоянно присутствуют более 1 тыс. видов бактерий, большинство из которых, флора кишечника, могут способствовать иммунитета кишечника, синтезировать витамины (например, фолиевую кислоту, витамин K и биотин) и растворять склидни труднорастворимые углеводы [90] [91]. Другие бактерии, которые предлагают выгоду человеку-хозяину, включают виды Lactobacillus, которые превращают молочные белки в молочную кислоту в кишечнике [92]. Присутствие флоры кишечника также препятствует росту потенциально болезнетворных бактерий (обычно через конкурентное подавление последних), и поэтому некоторые из этих бактерии продаются как пробиотические пищевые добавки [93].


7.2. Паразитизм

Электронная микрофотография с усиленными цветами, Salmonella typhimurium (красная) вторгуеться к человеческим клеткам в культуре

Если бактерии формируют паразитическую ассоциации с другими организмами, они классифицируются как патогены или болезнетворные бактерии. Болезнетворные бактерии являются важной причиной болезней и смерти людей и вызывают такие инфекции как столбняк, брюшной тиф, дифтерит, сифилис, холера, пищевые отравления, проказа, чума и туберкулез. Бактерии часто становятся причинами болезней, которые в течение долгого времени считались вызванными другими причинами, например, только в начале 1990-х годов было открыто, что причиной язвы желудка является бактерия Helicobacter pylori. Бактериальные болезни также важны в сельском хозяйстве: бактерии вызывают многие болезни растений и животных (болезнь Джонса, мастит, сальмонеллез, сибирская язва).

Каждый вид патогенных бактерий имеет характерную картину взаимодействия с человеком- хозяином. Некоторые бактерии, например, Staphylococcus или Streptococcus, могут вызывать инфекции кожи, пневмонию, менингит и даже сепсис, системный зажигательную ответ, что приводит к шокового состояния, массивной вазодилатации и смерти [94]. При том, что эти организмы - часть нормальной человеческой флоры и обычно существуют на коже или в дыхательном тракте без порождения любой болезни. Другие организмы неизменно вызывают болезнь в человеке, например Rickettsia, которые являются облигатными внутриклеточными паразитами, способными расти и воспроизводиться только в пределах клеток других организмов. Один из видов Rickettsia вызывает сыпной тиф, другой - сыпной тиф Скалистых Гор. Chlamydia, другой род облигатных внутриклеточных паразитов содержит виды, которые могут вызвать пневмонию и инфекции мочевого тракта и, возможно, коронарную болезнь сердца [95]. Наконец, некоторые виды, например, Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia, и Mycobacterium avium, является оппортунистическими патогенами и вызывают болезнь преимущественно у людей, страдающих угнетением иммунной системы, СПИД или кистозным фиброзом [96] [97].

Бактериальные инфекции часто могут лечиться с помощью антибиотиков, которые называются бактерицидными, если они убивают бактерий, или бактериостатическими, если они только предотвращают рост бактерий. Существует много типов антибиотиков, и каждый класс ингибирует процесс, отличный у патогенов сравнению с хозяином. Примером такой отборной токсичности является хлорамфеникол, который препятствует работе бактериальных рибосом, но структурно отличных рибосом эукариот [98]. Антибиотики используются как для лечения болезней людей, так и в интенсивном сельском хозяйстве, чтобы продвигать рост животных, но такое использование способствует быстрому развитию резистентности бактерий [99]. Инфекциям можно предотвратить и антисептическими мероприятиями, например, стерилизации кожи перед проникновением иглой шприца и правильным уходом катетеров в медицине. Хирургические и зубные инструменты также должны быть простерилизовано, чтобы предотвратить загрязнение и бактериальным инфекциям. Дезинфицирующие средства, например, отбеливатели, используются для уничтожения бактерий и других микроорганизмов на поверхностях, чтобы предотвратить загрязнение и сократить риск инфекции.


7.3. Экономическое и экологическое значение

Бактерии, в частности Lactobacillus в комбинации с дрожжами и плесенью, в течение тысяч лет используются для производства продуктов брожения, например сыра, соленых овощей, соевого соуса, уксуса, вина и кефира [100] [101].

Способность бактерий разрушать различные органические соединения используется в переработке отходов и биоремедиации. Бактерии, способные к пищеварения углеводородов, используемых для сбора разлитой нефти [102]. Например, после катастрофы танкера Эксон Валдес в заливе Принца Вильгельма была разлита значительное количество нефти. В попытке очистить побережье от нефти на некоторые пляжи были выброшены культуры бактерий, которые показали свою эффективностью на не очень сильно загрязненных территориях. Бактерии также широко используются для биоремедиации промышленных токсичных отходов [103]. В химической промышленности бактерии наиболее важны в производстве енантиомерно чистых химических веществ для использования в фармацевтике или сельском хозяйстве [104].

Бактерии могут также использоваться вместо пестицидов в биологийний борьбе с вредителями. Чаще всего для этого используется Bacillus thuringiensis (также известная под названием BT), грам-положительная почвенная бактерия. Подвиды этой бактерии используются как инсектицид, специфический к чешуекрылых, что продается сейчас коммерчески [105]. Из-за своей специфичности эти средства считаются экологически дружественными, почти без негативного эффекта на человека, дикую природу, опылителей и на других полезных насекомых [106] [107].

Из-за их способность быстро расти и относительную легкость, с которой ими можно манипулировать, бактерии широко используются в молекулярной биологии, генетике и биохимии. Создавая мутации в бактериальной ДНК и исследуя результирующий фенотип, ученые могут определить функцию генов, ферментов и метаболических путей в бактериях, а затем применяют это знание до сложных организмов [108]. Сейчас развиты методы, позволяющие накопить значительные наборы данных о экспрессию многих генетических продуктов одновременно и использовать эти данные в математических моделях биохимии этих организмов. Это достижимо отношении некоторых лучше изученных бактерий, модели бактерии Escherichia coli сейчас активно исследуются [109] [110]. Понимание бактериального метаболизма и генетики позволяет использование биотехнологий для производства с помощью бактерий терапевтических белков, например, инсулина, факторов роста или антител [111] [112].


7.4. Бактерии в повседневной жизни

По данным южнокорейского Бюро защиты прав потребителей, количество бактерий на ручках (без антибактериального покрытия) тележек крупных магазинов достигает 1100 колоний на 10 см . Второе место занимают компьютерные "мышки" в интернет-кафе (690 колоний на ту же площадь). Ручки кабинок общественных туалетов содержат лишь 340 колоний вредных микроорганизмов.

Для того, чтобы уберечься от всех видов микроорганизмов, которые были обнаружены на предметах общественного пользования в ходе исследования, достаточно регулярно мыть руки с мылом.


код для вставки
Данный текст может содержать ошибки.

скачать

© Надо Знать
написать нам