Жгутик

Жгутик ( лат. flagellum ) - Поверхностная и внеклеточная структура, присутствует во многих прокариот и эукариот, что служит для передвижения в жидком среде или поверхностью влажных твердых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко отличаются по своему строению, например, бактерильний жгутик имеет толщину 10-20 нм и длину 3-15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором, тогда как жгутики эукариот имеют толщину до 200 нм и длину до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутиков, но короткие (до 10 мкм), вместе они называются ундулиподиямы.


1. Жгутики бактерий

Классификация жгутиковых бактерий по расташування жгутиков: A - монотрихи, B - лофотрихи, C - амфитрихы, D - перитрихи.

Жгутики бактерий состоят из трех субструктур:

  • Филамент (фибриллами, пропеллер) - полое белковое волокно толщиной 10-20 нм и длиной 3-15 мкм, состоящий из белков FlaA (флагеллина) и FlaB, субъединицы FlaA заключены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика - он происходит в направлении от цитоплазматической мембраны. Рта к участку, что собирается сейчас, переносятся субъединицы флагеллина.
  • Крючок - образование, толще, чем филамент (20-45 нм), составленное из белка FlgE (возможно, также других белков).
  • Базальное мотор (базальное тело).

1.1. Базальное мотор и механизм его работы

Основная статья: Бактериальный Базальное мотор

Базальное мотор представляет собой систему колец, находящихся в цитоплазматической и внешней мембранах и в клеточной стенке бактерии. Два внутренних кольца - M (белок FliF) и S (белки FliG, FliM, FliN) (также рассматриваются как единое MS-кольцо) - являются обязательными элементами, причем M-кольцо находится в цитоплазматической мембране, а S - в периплазматическое грамотрицательных и пептидогликановый слое грамположительных бактерий. Еще два кольца - P и L (белки FlgH, FlgI) - присутствуют только в грамм-отрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановый слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и только направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры - белковые комплексы MotA 4 / MotB 4 (в других видах вместо них могут быть белки PomA, PomB, MotX и MotY), каждый из этих комплексов имеет протонный канал (их может быть от 8 до 16).

Строение бактериального жгутикового мотора бактерии E. coli (схема)

Механизм работы жгутикового мотора очень сильно напоминает механизм работы трансмембранной части АТФ-синтазы или F 1 F 0, комплекса, синтезирует АТФ и присутствует во всех живых клетках. Существует теория, что эволюционно Базальное мотор происходит именно от АТФ-синтазы, что скомбинувалася в процессе эволюции с системой секреции белков 3 типа. Особенностью этого мотора является возможность (у большинства видов) работы в любом направлении и быстрое переключение между направлениями работы.

Энергия для работы мотора приобретается за счет электрического потенциала через цитоплазматическую мембрану. Мотор пропускает протоны с периплазматическое (или внешней среды) в цитоплазму. Некоторые бактерии используют ионы натрия вместо протонов (некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильного Bacillus, Acetobacterium woodii). Эти ионы должны пройти через канал, расположенный частично в статоре (точнее, белка FliG), а частично в роторе мотора (MotA, MotB). Так что часть Калалы параллельная мембране и направления вращения, электрический потенциал, толкает ион вдоль направления электрического поля, вращает ротор относительно статора. Например, в Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Показано, что жгутик может работать даже в пустых клеточных оболочках при наличии электрического потенциала на мембране. Жгутик может вращаться с скорость и до 100 об / сек, при этом направление вращения может изменяться менее чем за 0,1 сек.


1.2. Механизм движения клетки

Вращение мотора вызывает пассивное вращения филамента. Массивная клетка начинает вращаться примерно со скоростью 1/3 от скорости жгутика в обратном направлении, а также приобретает поступательного движения. Подавляющее большинство наделенных жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. С гидродинамических расчетов следует, что для эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективен, поэтому они чаще неподвижны.

Некоторые бактерии, например, спирохеты, имеют жгутики, расположенные в периплазматическое бактерий (так называемые продольные филаменты), движение жгутиков заставляет всю бактерию изменять свою форму, за счет чего она и движется.

Скорости движения бактерий варьируют от 20 мкм / с в некоторых Bacillus до 200 мкм / с в Vibrio.


1.3. Регуляция движения

У ряда бактерий мотор и жгутик могут вращаться только в одном направлении, переориентация направления движения бактерии происходит при остановке за счет броуновского движения.

Для большинства бактерий важна внутрищня асимметрия жгутиков и возможность мотора вращаться в двух направлениях. Бактерии-перитрихи собирают при движении все свои жгутики (каждый из которых вращается против часовой стрелки) в один пучок. Моторы большую часть времени вращаются в одном направлении, но иногда один из моторов на короткое время меняет направление вращения, этого обычно достаточно, чтобы распался весь пучок. В этот момент начинается так завний "танец" бактерии, когда она хаотично дрыгается на месте. После этого, когда все моторы снова начинают вращаться в одном направлении, жгутики снова собираются в пучок и бактерия движется в новом направлении.

При полярном расположении жгутиков один из них может толкать бактерию, а другой тянуть и наоборот, в зависимости от направления вращения.


2. Жгутики архей

Жгутики архей относительно довольно подобные бактериальных жгутиков. В 1980-х годах они даже считались гомологичными на основании подобной морфологии и поведения (Cavalier-Smith, 1987). Как и у бактерий, жгутики архей состоят из филаментов, которые тянутся за пределами клетки и вращающиеся двигая клетку. Однако исследования 1990-х годов выявили многочисленные детальные различия между жгутиками архей и бактерий, например:

  • Бактериальные жгутики работают за счет пропускания в цитоплазму протонов H + (иногда ионов натрия Na +), архейни жгутики почти наверняка тратят энергию АТФ. Хотя мотор архей все еще не исследован.
  • В то время, когда бактериальные клетки часто имеют много жгутиков, каждый из которых вращается независимо архейни жгутики состоят из пучка многих филаментов, которые вращаются как единое целое.
  • Бактериальные жгутики растут пополнением субъединиц флагеллина на наконечнике, архейни жгутики растут достройкой судодиниць к основанию.
  • Бактериальные жгутики толще от архейних и бактериальный филаминт имеет достаточно широкий простор внутри, через который субъединицы поставляются для роста жгутика, архейни жгутики слишком тонкие, чтобы позволить это.
  • Гены многих компонентов бактериальных жгутиков имеют некоторое сходство последовательности ДНК к компонентам системы секреции 3 типа, но компоненты бактериальных и архейних жгутиков не разделяют никакого сходства в последовательности. Зато некоторые компоненты архейних жгутиков разделяют последовательность и морфологическую схожесть с компонентами ворсинок 4 типа, которые собираются с помощью системы секреции 2 типа (номенклатура ворсинок / пили и систем секреции белков в последовательности).

Эти различия означают, что бактериальные и архейни жгутики - классический случай конвергентной эволюции, а не гомологии. Однако, в сравнении с десятилетий детального изучения бактериальных жгутиков (например Говардом Бергу), архейни жгутики только недавно начали получать серьезную научную внимание. Поэтому многие все еще помолково считает, что существует только один основной вид жгутиков прокариот, и архейни жгутики относятся к нему.


3. Жгутики эукариот

См. также: ундулиподиум
Диаграмма поперечного сечения аксонема - пучка микротрубочек, присутствующего в жгутики эукариот и других ундулиподиях

Жгутики эукариот - совершенно другая структура, чем жгутики бактерий и архей, и имеют совершенно другое эволюционное происхождение. Единственная характеристика между бактериальными, архейнимы и эукариотических жгутиками - их внешний вид, то, что они все - внеклеточные структуры, используемые для движения. Вместе с ресничками они составляют группу органелл, известных как ундулиподии.

Жгутик эукариот представляет собой пучок из девяти связанных пар микротрубочек, окружающих две центральные микротрубочки. Так называемая структура "9 +2" - характеристика ядра жгутика эукариот, аксонема (или продольного филаманту). В основе эукариотического жгутика находится "базальное тело" (также "блефаропласт" или "кинетосомы"), которое является организационным ценром микротрубочек и составляет около 500 нм в длину. Базальное тело по структуре идентично центриоли. Жгутик эукариот начинается в пределах цитоплазматической мембраны клетки, таким образом, что внутренний канал жгутика доступен для цитоплизмы. Каждая из внешних 9 пар микротрубочек имеет пару динеинових рукояток ("внутреннюю" и "внешнюю") в соседнюю микротрубочки, эти рукоятки отвечают за движение жгутика, поскольку сила, виробяеться ними, заставляет пары микротрубочек скользить друг против друга, и жгутик изгибается как одно целое. Эти динеинови рукоятки получают энергию за счет гидролиза АТФ. Аксонема жгутика также содержит "радиальные спицы", полипептидные комплексы, тянутся от каждой из зовништих 9 пар микротрубочек в направлении центральной пары, с "головой" спицы, направленных внутрь. Считается, что радиальные спицы участвуют в регулировании движения жгутика, хотя их точная функция и метод действия еще не известны.

Подвижные жгутики служат для движения отдельных клеток (например, плавающих простейшие и сперматозоидов) и транспорта жидкостей (например, транспорт слизи стационарными клетками в трахее). В дополнение к этому, неподвижные жгутики - жизненно важные органеллы в органах чувств и передачи сигналов в большом количестве типов клеток (например, фоторецепторные палочки глаза, обонятельные нейроне носа, киносилиум в улитке уха).

Внутришньоджгутиковий транспорт (ВДТ, IFT), процесс, при котором субъединицы аксонема, трансмембранные рецепторы и другие белки продвигаются увздовж жгутика, существенный для надлежащего функционирования жгутика, как движения, так и передачи сигналов.