Кладистика

Пример кладограмы, показывающий взаимоотношения между различными группами насекомых

Кладистика (от дав.-гр. κλάδος (Kl?dos) - ветвь) - специальный подход к биологической классификации, в рамках которого организмы классифицируют основываясь на порядке, в котором они отпочковывались от эволюционного дерева, несмотря на их морфологическую сходство (определение согласно Luria et al., 1981). Основателем и автором наибольшего вклада в дисциплину является немецкий энтомолог Вилли Генниг, который называл ее "Филогенетической систематикой" (Hennig, 1979), хотя сейчас последний термин имеет более широкое значение. Сейчас кладистика все больше рассматривается в качестве основного подхода к биологической классификации, и все современные классификационные системы той или иной степени включают информацию, полученную с помощью этого подхода.

Результатом кладистичного анализа происхождения таксона есть специальные диаграммы, называемые "Кладограмамы", которые отражают гипотетические филогенетические связи. Кладистичний анализ может основываться на материале разного объема, доступном для конкретного исследователя. Например, по ископаемых организмов, как правило, доступны только морфологические данные, тогда как для современных животных используется также анализ последовательностей ДНК (так называемые "молекулярные данные") и биохимические данные.

В кладограми все таксоны расположены на концах ветвей, и каждое ветвление является дихотомическим (двоичным). Два таксоны, разделенные одним разветвлением, называются сестринскими таксонами или сестринскими группами. Каждая часть общего дерева, независимо от того, насчитывает она один или несколько тысяч таксонов, называется "Клада". Клада включает все таксоны, которые имеют общего уникального предка (такого, что не является предшественником никакого больше организму в диаграмме). Каждая клада характеризуется набором признаков, присущих ее членам, но отсутствующих у предков. Эти признаки клади называются "Синапоморфии" (общие черты). Например, затвердела передняя пара крыльев (надкрылья) является синапоморфиямы жуков, а кольцевое листоутворення (или разворота вайив) является синапоморфиею папоротников.


1. Определение

Кладограма классического древовидного вида, показывает взаимоотношения между различными группами растений

Характеристическая признак, есть как у корневого вида, так и у его потомков, называется "плезиоморфия" ("близка форма", также называется "попередниковою форме"). Характеристическая признак, имеется только у более поздних потомков, называется " апоморфии "(означает" обособленная форма ", также называется" производной формой ") для этой группы. Прилагательные" плезиоморфний "и" апоморфний "используются вместо" примитивный "и" передовой "(или" продвинутый ") для предотвращения оценочного суждения об эволюционных формы, так оба они могут обозначать структуры, крайне полезными при некоторых обстоятельствах и вредными - других. Нередко набор плезиоморфних форм неформально называется "базисом" для клади или клад, которым ций набор присущ.

Несколько других распространенных терминов кладистикы введено для описания кладограм и позиций таксонов внутри них. Вид или клада является базальной относительно другой клади, если первая имеет более плезиоморфних рис, чем вторая. Конечно базальная группа насчитывает малое количество видов сравнению с развитое группами, наличие в кладограми базальной группы не является обязательным. Например, при совместной кладистичний классификации птиц и млекопитающих, ни одна из этих групп не является базальной для другой.

Клада или вид, находящийся в кладограми внутри другой клади, может называться "вложенной" или "вложенным" в эту кладу.


2. История названия

Классификационный подход, сейчас известен как кладистика, был вдохновленный трудами Вилли (Вильгельма) Хенниг. Но его главная книга, даже в редакции 1979 года, не содержит собственно термина "кладистика". В этой книге автор ссылается на свой собственный подход, как на "филогенетическую систематику", имея в виду название книги (Хенниг, 1979). Обзорная статья Дупиуса (1984) утверждает, что термин "клада" был предложен в 1958 году Джулианом Хаксли, "кладистика" Кейном и Харрисом в 1960-м и "кладист" (для обозначения последователя школы Хенниг) Майером в 1965. Некоторые дебаты, куда были привлечены кладисты, продолжались с 19-го века, но кладисты присоединились к ним позже и с новыми взглядами, что описано в предисловии к книге Хенниг редакции 1979-го года, где Розен, Нельсон и Патерсон отмечали следующее:

Отягощенный неясными и скользкими идеями об адаптации, эволюционную пригодность, биологические виды и естественный отбор, нео-дарвинизм (который определяется как "эволюционный" подход к биологической систематики Майером и Симпсоном) не имеет определенного метода исследования, а также пришел к зависимости от консенсуса авторитетов в вопросах эволюционной интерпретации и классификации.


3. Методы кладистикы

Simple cladistics-ukr.gif

Массив информации, может быть подвергнут кладистичному анализа, должен быть организован специальным образом. Для этого, прежде всего, нужно провести разграничение между признаками (или характеристиками) и их состояниями (характеристическим состояниями). Например, цвет перьев может быть голубым у одного вида и красным у другого. Тогда "голубые пера" и "красные пера" будут двумя состояниями одного признака - "цвета перья".

Исследователь должен определить, какой признак (или признаки) присутствовала до появления последнего общего предшественника (плезиоморфия), а какая имелась у последнего общего предшественника (синапоморфия) путем выделения одного или нескольких корневых видов. Корневой вид - это организм, который не относится к исследуемой группы, но есть близко с ней родственным. Это делает выбор корневого вида важной задачей, поскольку такой выбор способен серьезно повлиять на структуру кладистичного дерева. Надо заметить, что при характеристике клад используются только синапоморфии.

Следующей стадией является заключение различных возможных кладограм и их проверка. В идеале клади имеют много "согласованных" синапоморфий; в таком идеальном случае ожидают наличие достаточно большого количества настоящих синаптоморф, которые не могут быть скрытыми гомоплазиямы, появление которых вызывает конвергентная эволюция (т.е. качествами, воспроизводят друг друга благодаря влиянию окружающей среды или общего функционального использования, а не всеобщим происхождению). Известным примером гомоплазии, возникшей благодаря конвергентной эволюции, признак "наличие крыльев". Хотя крылья птиц, летучих мышей и насекомых выполняют одинаковые функции, каждое из этих крыльев эволюционировало независимо, что может быть прослежена благодаря своей анатомии. Если же птица, летучая мышь и крылатая насекомое будут объединены признаку "наличие крыльев", в массив данных будет искусственно внесена гомоплазия, что разрушит анализ и скорее всего приведет, в результате, к неверной построения эволюционной картины.

Применение гомоплазии в морфологических наборах данных часто можно избежать путем точнейшего определения характеристических признаков и увеличение их количества: в предыдущем примере, используя в качестве признаков "крылья с перьями", "крылья с хитиновым экзоскелет "и" кожистые крылья "как характеристические признаки, можно избежать эволюционно ложного объединения трех перечисленных групп животных на основе гомоплазии. При анализе" супердерев "(баз данных, включающих больше таксонов исследуемой клади), применение неточных признаков может стать неизбежным , так как в обратном случае признаки могут стать незастосуванимы для всех многочисленных таксонов. Скажем, такой признак, как наличие крыльев, не может быть применена для анализа филогении настоящих многоклеточных животных ( Eumetazoa), так как большинству видов этого таксона данный признак не присуща. Таким образом, осторожный выбор и определение характеристических признаков является другим важным элементом кладистичного анализа. При ошибочном определении корневого вида и набора признаков, никакие методы построения кладограм не смогут дать в результате филогенетическую систему, соответствующую эволюционной реальности.

Для практически любого таксона можно построить не одну, а множество различных кладограм, основываясь на различных корневых видах и наборах характеристических признаков; но из них выбирают одну-единственную, руководствуясь принципом парсимонии: компактную систему, которая, в сочетании с наименьшими возможными изменениями характеристических признаков (синаптоморф), дает непротиричну картину происхождения клади (в общем, это вариант рассуждения согласно бритвой Окама). Хотя в начале такой анализ проводился "вручную", впоследствии для него стали применяться компьютеры со специальным программным обеспечением, которое позволяет оперировать на порядки больше наборами данных и количеству признаков. Такие программы (вроде PAUP и других подобных) позволяют делать статистическую оценку вероятности нод (узлов, разветвлений) построенной кладограмы.

Важно также отметить, что ноды кладограмы не обязательно отражают различия эволюционных ветвей, а вместо этого различия сословий признаков, которые наблюдаются между этими ветвями. Признаки, которые заключаются в разнице последовательностей ДНК, способны расходиться после того, как генный дрейф между популяциями редуцируется к некоторой пороговой величины, в то время как заметные морфологические изменения, обычно будучи Эпистатический (т.е. результатом взаимодействия нескольких генов) оказываются лишь после того, как таксоны, что разошлись, отдельно эволюционно развивались в течение некоторого (обычно довольно значительного) времени; так, биологические подвиды зачастую могут быть разрозненные генетически, но не морфологически (по строению тела или внутренней анатомией).

Учитывая, что секвенирование ДНК становится все дешевле и проще во внедрении, молекулярная систематика приобретает все большую популярность как способ реконструкции филогенеза. Использование критерия парсимонии является лишь одним из методов нахождения филогении таксона на базе молекулярно-биологических данных, методы максимального правдоподобия и Байезивського вывода, которые включают в себя детально разработанные модели эволюции последовательностей, являются известными не-геннигианськимы методами оценки данных секвенирования. Другим мощным методом реконструкции филогении является использование ретротранспозонних маркеров генома, которые считают такими, что менее подвержены реверсии секвенирован данных, которая (реверсия) может сделать данные непригодными для построения филогенетического последовательности. Также преимуществом ретротранспозонних маркеров является то, что они мало подвержены гомоплазии через интегрирования в геном в полностью случайных местах (хотя такая статистическая случайность, менее кое-где, сомнительна).

В идеале морфологические, молекулярно-биологические, и другие (поведенческие, экологические, палеонтологические, и т.д.) филогенетические данные должны быть обобщенными при разработке итогового заключения, при этом никакой из методов не является более доказательным других, но все они имеют разные внутренние источники ошибок. Например, конвергенция развития признаков (гомоплазия) гораздо чаще появляется при анализе морфологических данных, чем среди данных, полученных при молекулярном секвенирование, но реверсии признаков в них обоих встречаются с примерно одинаковой частотой; обычно, морфологические гомоплазии могут быть разоблачены при достаточно внимательном и детальном анализе характеристических признаков.

Кладистика не признает одну из имеющихся теорий эволюции, принимая во внимание лишь общую информацию о происхождении из (время) существенными ее модификациями. Благодаря этому кладистични методы могут быть (и бывают) использованы в небиологических дисциплинах, включая историческую лингвистику и задачи по определению авторства текстов.


4. Кладистична классификация

Три способа определения клади в кладистичний таксономии.

Узловой: недавнее общий предшественник видов А и Б и все его потомки

Ствольный: все потомки древнейшего общего предшественника А и Б, одновременно не являются предшественниками В

Апоморфний: древний общий предшественник А и Б, у которого имеется некоторая определяющая апоморфии, и все его потомки

С 1960 -х в биологии возникла тенденция под названием "кладизм" или "кладистична таксономия" считать таксоны кладами. Иными словами, кладисты считают, что биологическая классификация должна быть реформирована таким образом, чтобы устранить все не-клади. В отличие от кладистив, все остальные таксономиста настаивают на том, что каждая из таксономических групп живых существ виддзеркаюе филогенетическую историю. Последние часто используют кладистичний подход, но также позволяют в формировании классификационных деревьев использования как монофилетического (что совпадает с кладистичним подходом), так и парафилетичних таксонов. Как результат, уже как минимум с начала XX века роды и таксоны низшего уровня формировали, основываясь на монофилетического подходе, в то время как таксоны высокого ранга могут быть (а такие как класс и выше - обычно и есть) парафилетичнимы.

В данной системе упорядочения монофилетической группы считается клада, состоящая из предшественника и всех его потомков, которые формируют одну и только одну эволюционную группу. Парафилетичною есть такая же, но без некоторых потомков, претерпели существенных изменений. Например, традиционный класс Пресмыкающиеся не включает птиц, хотя птицы произошли от пресмыкающихся; аналогично, традиционная группа Беспозвоночные является парафилетичною, потому что не включает позвоночных, происходящих от нее.

Группа, состоящая из членов, которые происходят из разных эволюционных линий, называется полифилетичною. Например, сформирована когда-то таксономическая группа "толстокожих" (Pachydermata) была затем признана полифилетичною, поскольку включенные в нее слоны, носороги и бегемоты произошли от разных, не родственных между собой предшественников. Аналогично сформирован когда тип Кишечнополостные был позже разделен на Книдарий и Гребневиков на основании их происхождения от различных предшественников и возникших вследствие этого существенных морфологических различий. Эволюционные таксономиста считают полифилетични группы ошибками классификации, вызванными конвергенцией и другими видами гомоплазии, ошибочно интерпретируются как гомологии.

Следуя Геннига, кладисты считают, что парафилий является не менее неприемлемой для классификации, чем полифилии. В рамках кладистикы считается, что монофилетического группы могут быть объективно и строго определенными, основываясь на общих предшественниках или синаптоморфах. В отличие от них, парафилетични и полифилетични группы выделяются на основе анализа ключевых характеристик, в ходе которого степень важности этих характеристик достаточно субъективной. Кладисты отмечают, что, таким образом, это приводит к "градистичного" мышления, которое в свою очередь тяготеет к телеологии, которую обычно считают неприемлемой в эволюционных исследованиях, поскольку телеология подразумевает существование общего плана эволюции, который не может быть показанным экспериментально.

Продолжая эту линию критики, некоторые кладисты утверждают, что таксоны вышестоящего виды ранга слишком много субъективными, и поэтому их выделение не представляет никакой содержательной информации. На основе этого, как утверждают такие критики, эти таксоны не должны использоваться в систематике вообще. Таким образом, биологическая систематика, в их понимании, должен полностью отойти от Линнеевского таксономии и стать простой иерархией клад. Весомость этой системы аргументов критически зависит от того, как часто в ходе эволюции прерывается градуалистской равновесие экологических условий. Квази-стабильное состояние экосистем приводит к медленному филогенеза, который может быть трудно интерпретированным в рамках линнеевськои систематики; в то же время катастрофическое событие выводит таксон с экологического равновесия и обычно приводит к разделению признаков клад. Это разделение происходит в течение эволюционно короткого времени, и в результате дает систему таксонов, легко описывается в рамках линнеевськои классификации.

Другие эволюционные систематики утверждают, что все таксоны по своей сути субъективны, даже если они отражают эволюционные взаимоотношения, поскольку живые организмы формируют непрерывное эволюционное дерево. В таком случае, любая линия раздела является искусственной и создает монофилетического выделение над парафилетичним. Парафилетични таксоны необходимы для классификации более ранних секций дерева - например, ранние позвоночные, что через некоторое время развились в семью Гоминиды, не могут быть помещены более в одну монофилетического семью. Также в этой системе аргументов приводится то, что парафилетични таксоны предоставляют информацию о существенных изменениях в морфологии, экологии и эволюционной истории организмов - короче говоря, что и таксоны, и клады являются ценными для построения истинной картины систематики живой природы, но и те, и те - с некоторыми ограничениями.

В полемике вокруг годности кладистичних методов при построении биологической классификации термин "монофилии" часто используется в своем прежнем значении, где он включает в себя парафилии, рядом с чем используется термин "голофилия" для описания "чистых" клад ("монофилии" в геннигивському понимании) . Как пример ненаучности эмпирического метода используется следующий: если какая-то парафилетична эволюционная линия приводит к возникновению клади из-за значительной адаптивную радиацию и многочисленные, хорошо заметные и важные синапоморфии, особенно такие, что ранее в этой группе живых существ не встречались, парафилий не признается достаточным аргументом против выделения таксона в линнеевський системе классификации (но это считается достаточным контраргументом в рамках филогенетической номенклатуры). Например, как было указано выше, и зауропсиды ("рептилии"), и птицы в линнеевський систематике имеют одинаковый ранг классов, хотя последние эволюционно крайне специализированной ветвью рептилий.

Формальный сборник филогенетической номенклатуры (ФилоКод) сейчас находится в разработке для приспособления его к кладистичнои таксономии. Его планируют использовать и те, кто пытается полностью избегать линнеевськои номенклатуры, и те, кто использует в систематике таксоны вместе с кладами. В некоторых случаях (например, при классификации гесперорнис) методы ФилоКоду были привлечены для избежания неопределенностей, которые возникали при применении линнеевськои систематики к этому таксону, таким образом, комбинация этих двух систем позволяет сформировать таксономическую картину, размещает группу живых существ на эволюционном дереве в полном соответствии с имеющейся научной информации.


Источники

  • Ashlock, Peter D. (1974). "The uses of cladistics". Annual Review of Ecology and Systematics 5: 81-99. ISSN 0066-4162.
  • Cu?not, Lucien (1940). "Remarques sur un essai d'arbre g?n?alogique du r?gne animal". Comptes Rendus de l'Acad?mie des Sciences de Paris 210: 23-27. Available Free Online AT http://gallica.bnf.fr (No direct URL). This is the paper credited by * Hennig (1979) for the first use of the term 'clade ".
  • de Queiroz, Kevin (1992). "Phylogenetic taxonomy". Annual Review of Ecology and Systematics 23: 449-480. ISSN 0066-4162.
  • Dupuis, Claude (1984). "Willi Hennig's impact on taxonomic thought". Annual Review of Ecology and Systematics 15: 1-24. ISSN 0066-4162.
  • Felsenstein, Joseph (2004). Inferring phylogenies. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-177-5.
  • Hamdi, Hamdi; Hitomi Nishio, Rita Zielinski and Achilles Dugaiczyk (1999). "Origin and phylogenetic distribution of Alu DNA repeats: irreversible events in the evolution of primates". Journal of Molecular Biology 289: 861-871. PMID 10369767.
  • Hennig, Willi (1950). Grundz?ge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik. Berlin: Deutscher Zentralverlag. .
  • Hennig, Willi (1982). Phylogenetische Systematik (ed. Wolfgang Hennig). Berlin: Blackwell Wissenschaft. ISBN 3-8263-2841-8.
  • Hennig, Willi (1975). "'Cladistic analysis or cladistic classification': a reply to Ernst Mayr". Systematic Zoology 24: 244-256. The paper he was responding to is reprinted in Mayr (1976).
  • Hennig, Willi (1966). Phylogenetic systematics (tr. D. Dwight Davis and Rainer Zangerl). Urbana, IL: Univ. of Illinois Press (reprinted 1979 and 1999). ISBN 0-252-06814-9. Translated from manuscript and so never published in German.
  • Hull, David L. (1979). "The limits of cladism". Systematic Zoology 28: 416-440.
  • Kitching, Ian J.; Peter L. Forey, Christopher J. Humphries and David M. Williams (1998). Cladistics: Theory and practice of parsimony analysis, 2nd ed., Oxford University Press. ISBN 0-19-850138-2.
  • Luria, Salvador; Stephen Jay Gould and Sam Singer (1981). A view of life. Menlo Park, CA: Benjamin / Cummings. ISBN 0-8053-6648-2.
  • Mayr, Ernst (1982). The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance. Cambridge, MA: Harvard Univ. Press. ISBN 0-674-36446-5.
  • Mayr, Ernst (1976). Evolution and the diversity of life (Selected essays). Cambridge, MA: Harvard Univ. Press. ISBN 0-674-27105-X. Reissued 1997 in paperback. Includes a reprint of Mayr's 1974 anti-cladistics paper at pp. 433-476, "Cladistic analysis or cladistic classification." This is the paper to which Hennig (1975) is a response.
  • Patterson, Colin (1982). "Morphological characters and homology". Joysey, Kenneth A; AE Friday (editors) Problems in * Phylogenetic Reconstruction, London: Academic Press.
  • Rosen, Donn; Gareth Nelson and Colin Patterson (1979), Foreword provided for Hennig (1979)
  • Shedlock, Andrew M; Norihiro Okada (2000). "SINE insertions: Powerful tools for molecular systematics". Bioessays 22: 148-160. ISSN 0039-7989. PMID 10655034.
  • Sokal, Robert R. (1975). "Mayr on cladism - and his critics". Systematic Zoology 24: 257-262.
  • Swofford, David L.; GJ Olsen, PJ Waddell and David M. Hillis (1996). "Phylogenetic inference", in Hillis, David M; C. * Moritz and BK Mable (editors): Molecular Systematics, 2. ed., Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-282-8.
  • Wiley, Edward O. (1981). Phylogenetics: The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. New York: Wiley Interscience. ISBN 0-471-05975-7.