Надо Знать

добавить знаний



Клетка



План:


Введение

Клетки крови человека ( СЭМ)
Одноклеточная водоросль Micrasterias radiata (дифференциальная интерференционно-контрастная микроскопия)
Инфузория рода Ophryoscolex с рубца коровы, СЭМ

Клетка (от лат. cellula - Ячейка) - структурно-функциональная единица всех живых организмов, для которой характерен свой метаболизм и способность к воспроизводству. От среды, которая его окружает, клетка отграничена плазматической мембраной (плазмалемме). Различают два основных типа клеток: прокариотических, что не сформированного ядра, характерны для бактерий и архей, и эукариотические, в которых имеется ядро, свойственные для всех других клеточных форм жизни, включая растений, грибов и животных. К неклеточных форм жизни принадлежат только вирусы, но они не имеют собственного метаболизма и не могут размножаться вне клеток- живителив.

Все организмы делятся на одноклеточные, колониальные и многоклеточные. В одноклеточных принадлежат бактерии, археи, некоторые водоросли и грибы, а также простые. Колониальные и многоклеточные организмы состоят из большого количества клеток. Разница между ними заключается в том, что колониальные организмы состоят из недифференцированных или слабо дифференцированных клеток, которые могут выживать друг без друга. Клетки многоклеточных организмов более-менее специализированные на выполнении определенных функций и зависящие друг от друга в процессах жизнедеятельности. В многоклеточных организмов принадлежит числе и человек, тело которого состоит примерно из 13 Октября клеток.


1. История открытия и исследования клеток

Рисунок клеток пробки из труда "Микрография" Роберта Гука
Копия микроскопа, который применялся Левенгуком

Большинство эукариотических клеток имеют размеры до 100 мкм, а прокариотических еще на порядок меньше, поэтому человек не может видеть их невооруженным глазом. Открытие и исследование клеток стало возможным только после изобретения Янсеном оптического микроскопа ( 1590 года). К важнейшим событиям, связанным с ранним развитием клеточной биологии относятся


2. Клітинна теорія

Клітинну теорію сформульовано у 1838-1839 роках ботаніком Матіасом Шлейденом і зоологом Теодором Шванном. Ці вчені довели принципову подібність між собою тваринних та рослинних клітин, і на основі всіх накопичених до того часу знань постулювали, що клітина є структурною та функціональною одиницею всіх живих організмів. 1855 року Рудольф Вірхов доповнив клітинну теорію твердженням лат. "Omnis cellula eх cellula" - "Кожна клітина - з клітини".

Клітинна теорія є однією із основоположних ідей сучасної біології, вона стала незаперечним доказом єдності всього живого та фундаментом для розвитку таких дисциплін як ембріологія, гістологія та фізіологія. Основні положення клітинної теорії не втратили своєї актуальності, проте від часу створення її було доповнено, і наразі вона містить такі твердження:

  1. Клітина - елементарна одиниця будови, функціонування, розмноження і розвитку всіх живих організмів, поза межами клітини немає життя.
  2. Клітина - цілісна система, що містить велику кількість пов'язаних один з одним елементів - органел.
  3. Клітини різних організмів схожі (гомологічні) за будовою та основними властивостями і мають спільне походження.
  4. Збільшення кількості клітин відбувається шляхом їх поділу, після реплікації її ДНК : клітина - від клітини.
  5. Багатоклітинний організм - це нова система, складний ансамбль із великої кількості клітин, об'єднаних та інтегрованих у системи тканин і органів, пов'язаних між собою за допомогою хімічних факторів: гуморальних і нервових.
  6. Клітини багатоклітинних організмів мають однаковий набір генетичної інформації, але відрізняються за рівнем експресії (роботи) окремих генів, що призводить до їх морфологічної та функціональної різноманітності - диференціації [2].

Слід зазначити, що в різних джерелах кількість та формулювання окремих положень сучасної клітинної теорії можуть відрізнятись.


3. Методи дослідження клітин

Вперше клітини вдалось побачити тільки після створення світлових мікроскопів, з того часу і до цих пір мікроскопія залишається одним із найважливіших методів дослідження клітин. Використовується світлова (оптична) мікроскопія, що попри свою порівняно невелику роздільну здатність має ту перевагу, що дозволяє спостерігати за живими клітинами. В ХХ столітті була винайдена електронна мікроскопія, що дала можливість вивчити ультраструктуру клітин.

Для вивчення функцій клітин та їх частин використовують різноманітні біохімічні методи як препаративні, наприклад фракціонування методом диференційного центрифугування, так і аналітичні. Для експериментальних та практичних цілей використовують методи клітинної інженерії. Всі згадані методичні підходи можуть використовуватись у поєднанні із методами культури клітин.


3.1. Оптична мікроскопія

У оптичному мікроскопі збільшення об'єкта досягається завдяки серії лінз, через які проходить світло. Максимальне збільшення, яке можна досягнути завдяки оптичному мікроскопу становить близько 1000. Ще однією важливою характеристикою є роздільна здатність - відстань між двома точками, які ще розпізнаються окремо, іншими словами роздільна здатність характеризує чіткість зображення. Ця величина обмежується довжиною світлової хвилі, навіть при використанні найбільш короткохвильового світла - ультрафіолетового - можна досягнути тільки роздільної здатності близько 200 нм, таку роздільність було отримано ще в кінці XIX века. Таким чином найменші структури, які можна спостерігати під оптичним мікроскопом це мітохондрії і невеликі бактерії, лінійний розмір яких становить приблизно 500 нм. Проте об'єкти, менші за 200 нм, видні у світловому мікроскопі, якщо вони самі випромінюють світло. Ця особливість використовується у флуоресцентній мікроскопії, за якої клітинні структури чи окремі білки зв'язуються зі спеціальними флуоресцентними білками або антитілами із флуоресцентними мітками. На якість зображення, отриманого за допомогою оптичного мікроскопа, впливає також контрастність, її можна збільшити використовуючи різні методи забарвлення клітин. Для вивчення живих клітин використовують фазовоконтрастну та диференційну інтерференційно-кантрастну і темнопольну мікроскопію. Конфокальні мікроскопи дозволяють покращити якість флуоресцентних зображень [3] [4].

Діатомові водорості (темнопольна мікроскопія)
Клітина епітелію щоки (фазовоконтрастна мікроскопія)
Nuclearia thermophila (диференційна інтерференційно-контрастна мікроскопія)
Замикаючі клітини продиху (флуоресцентна конфокальна мікроскопія)
Зображення отримані за допомогою оптичної мікроскопії

3.2. Електронна мікроскопія

Поперечний переріз через джгутики хламідомонади (ТЕМ)
Зображення отримані за допомогою електронної мікроскопії

У 30-их роках XX століття був сконструйований електронний мікроскоп, в якому замість світла через об'єкт пропускається пучок електронів. Теоретична межа роздільності для сучасних електронних мікроскопів становить близько 0,002 нм, проте із практичних причин для біологічних об'єктів досягається роздільність тільки близько 2 нм. За допомогою електронного мікроскопа можливо вивчати ультраструктуру клітин. Розрізняють два основні типи електронної мікроскопії: скануючу та трансмісійну. Скануюча електронна мікроскопія (СЕМ) використовується для вивчення поверхні об'єкта. Зразки найчастіше покривають тонкою плівкою золота. СЕМ дозволяє отримувати об'ємні зображення. Трансмісійна електронна мікроскопія (ТЕМ) - використовується для вивчення внутрішньої будови клітини. Пучок електронів пропускається через об'єкт, що попередньо обробляється важкими металами, які накопичуються у певних структурах збільшуючи їхню електронну густину. Електрони розсіюються на ділянках клітини з більшою електронною густиною, внаслідок чого на зображеннях ці області виглядають темнішими [3] [4].


3.3. Фракціонування клітин

Для встановлення функцій окремих компонентів клітини важливо виділити їх у чистому вигляді, найчастіше це робиться за допомогою методу диференційного центрифугування. Розроблені методики, що дозволяють отримати чисті фракції будь-яких клітинних органел. Отримання фракцій починається із руйнування плазмалеми і утворення гомогенату клітин. Гомогенат послідовно центрифугується при різних швидкостях, на першому етапі можна отримати чотири фракції: (1) ядер і великих уламків клітин, (2) мітохондрій, пластид, лізосом і пероксисом, (3) міркосом - пухирців апарату Гольджі та ендоплазматичного ретикулуму, (4) рибосом, в супернатанті залишаться білки та дрібніші молекули. Подальше диференційне центрифугування кожної із змішаних фракцій дозволяє отримати чисті препарати органел, до яких можна застосовувати різноманітні біохімічні та мікроскопічні методи [2].


4. Порівняння еукаріотичної та прокаріотичної клітин

Порівняльна характеристика клітин еукаріот та прокаріот [1]
Ознака Прокаріоти Еукаріоти
Розміри клітин Середній діаметр 0,5-10 мкм Середній діеметр 10-100 мкм
Організація генетичного матеріалу
Форма, кількість та розташування молекул ДНК Зазвичай наявна одна кільцева молекула ДНК розміщена у цитоплазмі Зазвичай кілька лінійних молекул ДНК - хромосом, локалізованих у ядрі
Компактизація ДНК В бактерій ДНК компактизується без участі гістонів [5]. В архей ДНК асоційована із білками гістонами [6] Наявний хроматин: ДНК компактизується у комплексі із білками гістонами [5].
Организация геному У бактерій економний геном: відсутні інтрони та великі некодуючі ділянки [7]. Гени об'єднано в оперони [5].
В архей наявні інтронні ділянки особливої структури [8].
У більшості геном не економний: наявна екзон-інтронна організація генів, великі ділянки некодуючої ДНК [7] Гени не об'єднано в оперони [5].
Поділ
Тип поділу Простий бінарний поділ Мейоз або мітоз
Утворення веретена поділу Веретено поділу не утворюється Веретено поділу утворюється
Органели
Тип рибосом 70S рибосоми 80S рибосоми
Наявність мембранних органел Оточені мембранами органели відсутні, інколи плазмалема утворює випинання всередину клітини Наявна велика кількість одномембранних та двомембранних органел
Тип джгутика Джгутик простий, не містить мікротрубочок, не оточений мембраною, діаметр близько 20 нм Джгутики складаються із мікротрубочок, розташованих за принципом "9+2", оточені плазматичною мембраною, діаметр близько 200 нм

5. Будова прокаріотичної клітини

Структура типової прокаріотичної клітини
Фімбрії кишкової палички, що дозволяють їй прикріплюватись до субстрату (ОМ)
Бактерия Helicobacter pylori із кількома джгутиками (ТЕМ)
Збудник правцю - Clostridium tetani, у клітинах видно ендоспори (оранжеві)

Клітини двох основних груп прокаріот : бактерий и архей схожі за структурою, найхарактернішими їх ознаками є відсутність ядра та мембранних органел. Основними компонентами прокаріотичної клітини є:

  • Клітинна стінка оточує клітинну ззовні, захищає її, надає сталої форми, запобігає осмотичному руйнуванню. У бактерій клітинна стінка складається із пептидоглікану (муреїну), що побудований із довгих полісахаридних ланцюгів, з'єднаних між собою короткими пептидними перемичками. За будовою клітинної стінки розрізняють дві групи бактерій:
    Клітинна стінка архей не містить муреїну, а побудована, здебільшого, з різноманітних білків та полісахаридів [4].
  • Капсула - наявна у деяких бактерій слизова оболонка, розташована зовні від клітинної стінки. Складається, здебільшого, з різноманітних белков, вуглеводів та уронових кислот. Капсули захищають клітини від висихання, можуть допомагати бактеріям у колоніях утримуватись разом, а індивідуальним бактеріям - прикріплюватись до різних субстратів. Окрім цього капсули надають клітині додатковий захист: наприклад капсульовані штами пневмококів вільно розмножуються в організмі та викликають запалення легень, тоді як не капсульовані швидко знищуються імунною системою та є абсолютно нешкідливими [1].
  • Пілі або ворсинки - тонкі волоскоподібні вирости, присутні на поверхні бактерійних клітин. Існують різні типи пілей, із яких найбільш поширеними є:
  • Джгутики - органели руху деяких бактерії. Бактерійний джгутик побудований значно простіше за еукаріотичий і він у 10 разів тонший, зовні не вкритий плазматичною мембраною і складається із однакових молекул білків, що утворюють циліндр. У мембрані джгутик закріплено за допомогою базального тіла [4].
  • Плазматическая и внутренние мембраны. Клетки всех живых организмов, как эукариот, так и прокариот, окружен полупроницаемой мембранами, состоящие из фосфолипидов и белков. Однако большинство прокариотических клеток (в отличие от эукариотических) не имеют внутренних мембран, разделяющих цитоплазму на отдельные компартменты. Только в некоторых фотосинтетических и аэробных бактерий плазмалеммы образует вгинання внутрь клетки, которые выполняют соответствующие метаболические функции [4].
  • Нуклеоидом - не отграничена мембранами участок цитоплазмы, в которой расположен кольцевую молекулу ДНК - "бактериальную хромосому", где хранится весь генетический материал клетки [4].
  • Плазмиды - небольшие дополнительные кольцевые молекулы ДНК, несущие обычно всего несколько генов. Плазмиды, в отличие от бактериальной хромосомы, не является обязательным компонентом клетки. Обычно они предоставляют бактерии определенных полезных для него свойств, таких как устойчивость к антибиотиков, способность усваивать из среды определенные энергетические субстраты, способность инициировать половой процесс и т.д. [1] [4].
  • Рибосомы прокариот, как и во всех других живых организмов, отвечающих за осуществление процесса трансляции (одного из этапов биосинтеза белка). Однако бактериальные хромосомы несколько меньше эукариотические (коэффициенты седиментации 70 S и 80S соответственно) и имеют другой состав белков и РНК. Поэтому бактерии, в отличие от эукариот, чувствительны к таким антибиотиков как эритромицин и тетрациклин, избирательно действующие на 70S рибосомы [1].
  • Эндоспоры - окруженные плотной оболочкой структуры, содержащие ДНК бактерии и обеспечивают выживание в неблагоприятных условиях. До образования эндоспор способны лишь некоторые виды прокариот, например представители родов Clostridium ( C.tetani - возбудитель столбняка, C.botulinum - возбудитель ботулизма, C.perfringens - возбудитель газовой гангрены и др.) и Bacillus (в частности B.anthracis - возбудителя сибирской язвы). Для образования эндоспоры клетка реплицирует свою ДНК и окружает копию плотной оболочкой образованной структуры удаляется избыток воды, и в ней замедляется метаболизм [4]. Споры бактерий могут выдерживать довольно жесткие условия среды, такие как длительное высушивание, кипячение, коротковолновое облучение и др. [1].

6. Строение эукариотической клетки

Строение типичной растительной клетки
Строение типичной животной клетки

К эукариот принадлежат три основных царства живых организмов: Животные, Растения и Грибы. Несмотря на некоторые различия в строении, их клетки сходны между собой и отличаются от клеток прокариот наличием ядра и Компартментализация цитоплазмы на отдельные отсеки с помощью системы внутренних мембран.

Живой содержимое клетки называется протоплазмой, протоплазму окружен полупроницаемой плазматической мембраной или плазмалемме, внешне протоплазмы могут располагаться надмембранный структуры, такие как клеточная стенка (у растений и грибов) или гликокаликс (у животных). В состав протоплазмы клетки входит ядро и цитоплазма, которая в свою очередь состоит из коллоидного раствора - гиалоплазмы - и размещенных в ней органелл - постоянных структурных и функциональных элементов клетки. Кроме этого клетки могут временно накапливать определенные вещества, образующие клеточные включения.


6.1. Клеточные мембраны

Структура клеточной мембраны, и ее основного компонента - молекулы фосфолипида.

Клеточные мембраны играют важную роль по нескольким причинам: во-первых плазматическая мембрана (плазмалеммы) отделяет внутреннее содержимое клетки от окружающей среды, она также обеспечивает рецепторную функцию - то есть, восприятие химических и некоторых физических раздражений, через плазматическую мембрану в клетку поступают необходимые вещества и удаляются продукты метаболизма, во-вторых внутренние мембраны клетки разделяют ее на отдельные отсеки - компартменты, каждый из которых предназначен для определенных метаболических путей: например фотосинтеза, или гидролиза биополимеров. Кроме того, некоторые химические реакции могут происходить только на самих мембранах, например реакции световой фазы фотосинтеза или конечный этап аэробного окисления.


6.1.1. Строение биологических мембран

Схема сечения липидного бислоя перпендикулярно плоскости мембраны
Мембраны клеток дрожжей визуализированы, путем слияния некоторых мембранных белков с красным и зеленого флуоресцентного белка

Толщина биологических мембран составляет около 7 нм. Они состоят в основном из фосфолипидов, в молекулах которых выделяют две основные части: гидрофильную "голову" (остаток фосфорной кислоты и холина, серина, этаноламина или иной полярной соединения) и два гидрофобные "хвосты" (остатки жирных кислот). В составе клеточной мембраны фосфолипиды образуют бислой, в котором гидрофильные головы обращен наружу - в полярный водный раствор, а гидрофобные хвосты - внутрь. Кроме фосфолипидов в состав мембран входят также другие липидов, такие как гликолипиды, сфинголипиды и холестерол [3].

Другим важным компонентом клеточной мембраны является белки, их содержание может колебаться от 18% (в мембране аксона) до 75% (в мембранах тилакоидов). Все мембранные белки можно разделить на три основные группы:

  • Интегральные мембранные белки имеют в своем составе гидрофобный домен, который полностью или частично пронизывает липидный бислой, к этому классу относятся все ионные каналы и большинство клеточных рецепторов;
  • Белки, заякорена в мембране ковалентно, соединенные с определенной неполярной соединением, чаще всего - глікозилфосфатидилінозитолом ( англ. GPI ), Которая входит в гидрофобную часть липидного бислоя, и таким образом удерживает белок на поверхности мембраны. Представителями этой группы являются G-белки;
  • Периферійні білки нековалентно взаємодіють з іншими білками або гідрофільними головами фосфоліпідів і утримуються поблизу поверхні мембрани тільки тимчасово. Прикладом цієї групи білків можуть бути деякі ферменти [3].

1972 року Сінгер і Ніколсон запропонували рідинно-мозаїчну модель будови мембрани, згідно із якою фосфоліпідний бішар є двовимірною рідиною, в якій вільно плавають білкові молекули, утворюючи ніби мозаїку, яка постійно змінюється [9]. Зовнішня і внутрішня сторони мембрани відрізняються фосфоліпідним і білковим складом та функціями.


6.1.2. Функції мембран

Клітини ендотелію людини: синім флуоресцентним маркером позначена ДНК, а зеленим - білки кадгерини, що забезпечують клітинну адгезію

До основних функцій мембран належать:

1. Обмеження вмісту клітини. Мембрани характеризуються вибірковою проникністю: через них можуть проходити неполярні речовини (наприклад кисень, вуглекислий газ, стероїдні гормони), але не великі полярні та заряджені молекули (амінокислот, моносахаридів, неорганічних іонів). Маленькі полярні молекули, такі як вода, здатні перетинати ліпідний бішар, але цей процес ускладнено. Через такі властивості мембрана утримує всередині клітини всі біополімери та заряджені молекули, а також запобігає потраплянню таких молекул зовні.

2. Транспорт. Мембрани регулюють процес транспорту до клітини потрібних речовин та виведення із неї відходів. Розрізняють наступні види клітинного транспорту:

  • Пасивний транспорт - рух речовин через мембрану за градієнтом концентрації (від ділянки з більшою концентрацією до ділянок із меншою концентрацією) без витрат енергії :
    • Проста дифузія - рух речовин (наприклад гідрофобних молекул або розчинених газів) безпосередньо через ліпідний бішар. Різновидом простої дифузії є осмос - рух води через напівпроникну мембрану з ділянки з меншою концентрацією розчину до ділянки з більшою концентрацією.
    • Полегшена дифузія - рух молекул через особливі білкові канали або за посередництва білкових переносників за градієнтом концентрації (наприклад рух неорганічних іонів через іонні канали).
  • Активний транспорт - рух речовин через мембрану проти градієнту концентрації, що відбувається із витратою енергії та здійснюється за допомогою спеціальних білків-насосів. Розрізняють первинний активний транспорт, для якого використовується енергія гідролізу АТФ (наприклад робота натрій-калієвого насосу), та вторинний активний транспорт, за якого для транспорту однієї речовини проти градієнту концентрації інша транспортується за градієнтом (наприклад процес всмоктування глюкози клітинами тонкого кишківника).
  • Ендоцитоз та екзоцитоз - енерговитратні процеси транспортування речовин і часточок у клітину (ендоцитоз) або з клітини (екзоцитоз) за участі мембранних везикул (пухирців).

3. Рецепція. На поверхні плазматичної мембрани розташовано велику кількість клітинних рецепторів (найчастіше глікопротеїнів), що сприймають різні хімічні та фізичні сигнали та передають їх всередину клітини. Таким чином клітина сприймає сигнали, що передаються у формі гормонов, нейромедіаторів, цитокінів. За участі рецепторів та інших поверхневих білків клітини багатоклітинного організму розпізнають одна одну.

4. Метаболічна функція. Багато з мембранних білків є ферментами, інколи кілька мембранозв'язаних ферментів можуть бути організовані у комплекси для здійснення послідовних метаболічних реакцій, при цьому мембрана виступає каркасом для їх просторової організації. Реакції світлової фази фотосинтезу та електронтранспортного ланцюга мітохондрій можуть відбуватись тільки на відповідних мембранах.

5. Клітинна адгезія. Мембрани тварин, зокрема деякі мембранні білки, такі як кадгерини, забезпечують прикріплення клітин багатоклітинного організму одна до одної або до позаклітинного матриксу. Таким чином забезпечується структурна цілісність тканин тваринного організму. Контакт із мікрооточенням за участі мембранних білків також є важливим для виживання багатьох типів клітин, без нього вони гинуть шляхом апоптозу [4] [3].


6.2. Ядро клітини

Культура клітин HeLa, ДНК зафарбована флуоресцентною фарбою. Крайня ліва клітина перебуває у прометафазі мітозу

Ядра наявні в усіх еукаріотичних клітинах, окрім деяких високодиференційованих типів, таких як еритроцити ссавців і ситоподібні трубки флоеми рослин. Інколи трапляються багатоядерні клітини: наприклад, у деяких найпростіших, зокрема інфузорії туфельки, наявні два функціонально різні ядра - макронуклеус і мікронуклеус, також існують клітини із кількома однаковими ядрами, наприклад м'язові волокна. Проте у більшості клітин є одне ядро розміром близько 10 мкм, його добре помітно під світловим мікроскопом.

Ядро необхідне для функціонування клітини, оскільки саме воно містить генетичну інформацію у формі ДНК. Тут відбувається не тільки збереження, а й реалізація спадкової інформації: процеси транскрипції, що є початковим етапом біосинтезу білків, які регулюють переважну більшість процесів у клітині, та реплікації, що забезпечують точне відтворення ДНК клітини для дочірних клітин. Ядро оточене двошаровою ядерною оболонкою, в якій є отвори - ядерні пори. Заповнює ядро нуклеоплазма (ядерний сік), у ній розміщується комплекс ДНК і білків - хроматин. Також у структурі ядра виділяють щільнішу структуру, не відмежовану мембранами - ядерце.


6.2.1. Ядерна оболонка та ядерні пори

Ядерна оболонка складається з двох мембран: зовнішня безпосередньо переходить в ендоплазматичний ретикулум і може бути всіяна рибосомами; внутрішня має спеціальні білки, до яких приєднуються філаменти ядерної пластинки (ламіни) - структури, що підтримує форму ядра. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами розташований перинуклеарний простір неперервний із внутрішнім простором ендоплазматичного ретикулуму [3].

У деяких місцях зовнішня та внутрішня мембрани ядра зливаються, утворюючи отвори діаметром близько 100 нм [2], ці отвори називаються ядерними порами. Всередині кожної пори розміщено складний апарат із молекул близько 30 різних білків нуклеопоринів - ядерний поровий комплекс, що регулює транспорт між ядром і цитоплазмою. За секунду ядерна пора може переносити більше 500 макромолекул у двох напрямках одночасно. До ядра транспортуються переважно білки - гістони, рибосомальні білки, ферменти, що беруть участь в процесах транскрипції, реплікації, репарації, регуляторні молекули а також різні метаболіти, такі як нуклеотиди. Із ядра до цитоплазми транспортуються зрілі молекули мРНК, субодиниці рибосом.

Під час клітинного поділу ядерна оболонка зникає [3].


6.2.2. Хроматин

Хроматин - це комплекс ДНК із гістонами та негістонними білками. Утворення хроматину є засобом компактизації ДНК (довжина ДНК кожної клітини людини становить близько 1 м, тому вона має бути впорядкована належним чином). Слово хроматин означає "зафарбований матеріал", таку назву він отримав, за те, що дуже легко зв'язується із барвниками, особливо основними. Залежно від інтенсивності зафарбовування виділяють два типи хроматину:

  • Гетерохроматин - більш щільний, має форму темних плям, розташованих поблизу ядерної оболонки. Формується із компактизованої ДНК, яка не виявляє метаболічної активності (тобто на ній не відбуваються процеси транскрипції).
  • Еухроматин - світліші ділянки хроматину, в якому розташована менш компактизована метаболічно активна ДНК.

Під час клітинного поділу хроматин клітини найщільніше упакований у формі окремих хромосом [1].


6.2.3. Ядерце

В ядрі може бути одне або більше ядерець, їх кількість залежить від виду та стадії клітинного циклу. Ядерця мають вигляд темних округлих структур. У них відбувається утворення субодиниць рибосом : синтезуються рРНК і формується їх комплекс із рибосомальними білками. Великі та малі субодиниці транспортуються через ядерні пори до цитоплазми, де з них утворюються функціональні рибосоми. Ядерця розміщуються на спеціальних ділянках ДНК однієї або кількох хромосом, що називаються ядерцевими організаторами - саме у цих ділянках розташовано гени рРНК [4].


6.3. Цитоплазма клітини

Цитоплазма клітини складається із водянистої основної речовини - гіалоплазми, в якій розташовано органели, нитки цитоскелету та (інколи) клітинні включення.

Гіалоплазма або основна речовина цитоплазми приблизно на 90% складається з води, в якій розчинено всі основні біомолекули: соли, цукри, амінокислоти, нуклеотиди, вітаміни та гази утворюють істинний розчин, тоді як великі молекули, зокрема білки, перебувають у колоїдному розчині. У гіалоплазмі відбувається велика кількість метаболічних процесів, зокрема гліколіз. Вона може змінювати свої властивості, переходячи зі стану золю до стану густішого гелю. Спостерігаючи за живою цитоплазмою клітини, зазвичай, можна помітити, що вона рухається, найкраще видно рух мітохондрій і пластид, це явище називають циклозом.


6.3.1. Рибосоми

Трансляція (біологія) і транспорт поліпептидного ланцюга до порожнини ендоплазматичного ретикулуму за участі рибосоми : велика субодиниця зелена, мала - жовта, тРНК - темно-сині

Рибосоми - дрібні органели (діаметром близько 20 нм) не оточені мембраною. Відповідають за здійснення трансляції - синтезу поліпептидного ланцюга на матриці мРНК. Рибосома побудована із двох субодиниць - великої та малої, до складу кожної входить приблизно однакова за масою кількість білків та рРНК. Існує два основних типи рибосом - менші 70 S, наявні у прокаріотичних клітинах, мітохондріях і пластидах, і дещо більші (80S рибосоми) цитоплазми еукаріот [1].

В еукаріотичних клітинах виділяють дві основні популяції рибосом: вільні та пов'язані з ендоплазматичним ретикулумом (ЕПР). Ці дві групи не відрізняються за структурою, а лише синтезованими білками: вільні рибосоми синтезують цитоплазматичні білки, тоді як на шЕПР відбувається синтез мембранних і секреторних білків. Часто кілька рибосом рухаються одна за одною вздовж одного ланцюга мРНК, синтезуючи поліпептидні ланцюги, такі об'єднання рибосом називають полірибосомами або полісомами [3].


6.3.2. Ендомембранна система

Ендомембранна система клітини

Більшість мембран еукаріотичної клітини є частиною ендомембранної системи, функціями якої є здійснення кінцевих етапів біосинтезу більшості білків, та їх транспорт до відповідних органел або назовні клітини, метаболізм і транспорт ліпідів та детоксикація отруйних речовин. Всі мембрани цієї системи або безпосередньо переходять одна в одну, або пов'язані за допомогою маленьких мембранних мішечків - везикул, проте, не зважаючи, на такий зв'язок вони можуть суттєво відрізнятись за властивостями та функціями. До ендомембранної системи належать ендоплазматичний ретикулум (ЕПР) або ендоплазматична сітка, ядерна оболонка, апарат (комплекс) Гольджі, лізосоми, секреторні везикули та плазмалема [4].


6.3.2.1. Ендоплазматичний ретикулум
Клетка легень : у правому нижньому куті видно ядро, більшість клітини заповнено мембранами ендоплазматичного ретикулуму (ТЕМ)

Мембрани ЕПР зазвичай становлять більше половини загальної площі мембран клітини, вони утворюють сітку із трубочок та сплощених мішечків, котрі називають цистернами. Ці мембрани відділяють від цитоплазми окремий компартмент - просвіт ендоплазматичного ретикулуму, що займає приблизно 10% об'єму клітини і є неперервним із перинуклеарним простором. Виділяють два види ЕПР, що відрізняться за структурою та функціями: гладкий (агранулярний) ЕПР (гЕПР), на поверхні якого не розташовані рибосоми, та шорсткий або гранулярний ЕПР (шЕПР), який ними всіяний [3].

  • Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь у біосинтезі ліпідів (зокрема фосфоліпідів та стероїдних гормонів) та вуглеводів, а також у детоксикації отрут. Особливо багаті на гладкий ендоплазматичний ретикулум гепатоцити - клітини печінки, оскільки там інтенсивно відбувається метаболізм чужорідних речовин, зокрема фармацевтичних препаратів. Тривале вживання деяких препаратів, зокрема барбітуратів, стимулює збільшення кількості мембран гладкого ЕПР, через що збільшується і стійкість організму до дії не лише цих, а й інших медикаментів [4]. Особливим типом гладкого ЕПР є саркоплазматичний ретикулум м'язових волокон, який накопичує у собі велику кількість іонів Ca + і вивільняє їх у цитоплазму під час м'язового скорочення [3].
  • Шорсткий ендоплазматичний ретикулум відрізняється від гладкого наявністю великої кількості рибосом на його поверхні. До головних функцій шЕПР належить здійснення кінцевих етапів біосинтезу секреторних білків, їх сортування та транспорт, а також утворення мембран клітини. Під час трансляції, що відбувається на мембранозв'язаних рибосомах, поліпептидний ланцюг транспортується у порожнину ЕПР через спеціальний білковий комплекс, там відбувається фолдинг білка - тобто утворення його просторової структури, а також, у багатьох випадках, модифікація, наприклад приєднання вуглеводних залишків. Після цього зрілі білки транспортуються за допомогою особливих везикул до місця призначення. Шорсткий ендоплазматичний ретикулум також бере участь у синтезі, модифікації і сортуванні мембранних білків та включенні у мембрани нових молекул фосфоліпідів [4].

6.3.2.2. Комплекс Гольджі
Основна стаття: Комплекс Ґольджі
Ділянка лейкоцита : видно апарат Гольджі (ТЕМ)

Структуру відому зараз під назвою апарат Гольджі відкрив 1898 року Каміло Гольджі. Ця органела міститься майже в усіх еукаріотичних клітинах, особливо добре розвинена в тих, що виконують секреторну функцію. Комплекс Гольджі складається із великої кількості плоских мембранних мішечків - цистерн, ніби складених на стопку, і пов'язаної із ними системи пухирців - везикул Гольджі, що здійснюють транспорт між частинами апарату Гольджі, а також між апаратом Гольджі та іншими частинами клітини.

Стопка цистерн апарату Гольджі або диктіосома характеризується полярністю : тобто дві її сторони відрізняються за структурою і функціями. Цис сторона зазвичай повернута в бік до ендоплазматичного ретикулуму: від ЕПР відшнуровуються везикули, які зливаються із цистернами цієї сторони, вивільняючи свій вміст в її просвіт. Поступово рухаючись у цистернах апарату Гольджі від цис до транс сторони молекули зазнають модифікації, наприклад у багатьох глікопротеїнів змінюються вуглеводні залишки. Окрім цього, комплекс Гольджі містить власні ферменти, що синтезують деякі речовини, наприклад у рослинних клітин, це пектини та інші компоненти клітинної стінки, відмінні від целюлози. Згодом модифіковані або новосинтезовані молекули потрапляють у мембранні пухирці, що відшнуровуються від транс сторони апарату Гольджі, і транспортуються до інших органел, або виводяться назовні клітини шляхом екзоцитозу [4].


6.3.2.3. Лізосоми
Інфузорія туфелька, яку нагодували синім барвником щоб побачити травні вакуолі (ОМ)

Лізосоми - це оточені однією мембраною пухирці, що містять гідролітичні ферменти (протеази, ліпази, амілази, нуклеази), наявні здебільшого, у тваринних клітинах. Оскільки ці ферменти найкраще працюють за низьких значень pH, у лізосомах підтримується кисле середовище. Білки лізосом синтезуються рибосомами на поверхні шорсткого ендоплазматичного ретикулуму, потім транспортуються до апарату Гольджі, де зазнають подальшої модифікації, після цього від транс сторони відшнуровуються первинні лізосоми, що містять ці білки.

Первинні лізосоми можуть зливатись із фагосомами - везикулами утвореними внаслідок фагоцитозу, таким чином утворюються вторинні лізосоми, де відбувається розщеплення макромолекул до мономерів, які транспортуються у цитоплазму. Многие найпростіших живляться фагоцитуючи часточки їжі, їхні вторинні лізосоми називаються травними вакуолями. Деякі людські клітини також здатні до активного фагоцитозу, наприклад макрофаги та нейтрофіли.

Лізосоми беруть участь в автофагії, під час цього процесу ушкоджені органели оточуються подвійною мембраною, з якою згодом зливається лізосома і перетравлює все, що було всередині, утворені при цьому мономери виходять у цитоплазму, і можуть використовуватись для побудови нових органел. Таким чином клітина постійно оновлюється [4].


6.3.2.4. Вакуолі
Залежність тургору рослинної клітини від концентрації розчину, в якому вона перебуває

Термін вакуоля вживається до різних за функціями оточених мембраною пухирців, наприклад, вже згадувані травні вакуолі, скоротливі вакуолі, які в багатьох прісноводних найпростіших беруть участь у регулюванні осмотичного тиску, у клітинах рослин і грибів часто міститься центральна вакуоля. У зрілих рослинних клітин вона займати майже весь об'єм клітини. Центральна вакуоля утворюється шляхом злиття дрібніших вакуоль, які у свою чергу походять від комплексу Гольджі та ендоплазматичного ретикулуму. Мембрана центральної вакуолі називається тонопласт, вона, як і інші мембрани клітини, характеризується вибірковою проникністю, тому внутрішній вміст центральної вакуолі - клітинний сік відрізняється від цитоплазми за складом [4].

Центральна вакуоля виконує ряд важливих функцій у рослинній клітині: забезпечує підтримання тургору, важлива для росту клітини шляхом розтягу, у клітинному соку можуть запасатись різноманітні органічні (наприклад білки) та неорганічні (наприклад іони калію і хлору) речовини, тут може відбуватись внутрішньоклітинне травлення, у вакуолю виділяються продукти життєдіяльності, вона також може містити пігменти, або отруйні речовини, чи речовини із неприємним смаком для відлякування травоїдних тварин [4].


6.3.3. Пероксисоми

Схематичне зображення пероксисоми

Пероксисоми - органели, присутні в усіх головних групах еукаріот [10], оточені однією мембраною, всередині містять ферменти, такі як каталаза та уратоксидаза, у такій великій кількості, що вони часто кристалізуються в центрі органели. До основних функцій пероксисом належить окиснення багатьох органічних речовин (зокрема β-оксинення жирних кислот, яке у тварин відбувається також і в мітохондріях, а в рослин та грибів - тільки у пероксисомах), знешкодження надлишку шкідливого для клітини пероксиду водню, метаболізм спиртів та амінів (наприклад 25% етилового спирту в печінці людини окиснюється саме в пероксисомах), здійснення гліоксалатного циклу у клітинах насіння рослин [3].

Існують різні версії щодо походження нових пероксисом у клітині: вони можуть утворюватись шляхом поділу вже існуючих пероксисом і рости, транспортуючи білки і фосфоліпіди із цитоплазми, або з особливих везикул ендоплазматичного ретикулуму. Можливо, обидва описані процеси поєднуються в еукаріотичних клітинах [3].


6.3.4. Мітохондрії

Схема будови мітохондрії
Мітохондрії із клітин легень (ТЕМ)

Мітохондрії або певні їхні видозміни присутні в клітинах всіх еукаріот [11]. Некоторые найпростіші, такі як кишковий паразит людини Giardia, не мають мітохондрій, проте у них наявні гомологічні структури, що могли з них розвинутися [12]. Кількість мітохондрій коливається від однієї, як у водоростей Euglena та Chlorella), до кількох сотень або навіть тисяч [2]. Загальний об'єм мітохондрій у клітині корелює із її метаболічною активністю. Основною функцією цих органел є здійснення аеробного етапу клітинного дихання : тут відбувається цикл трикарбонових кислот, реакції електронтранспортного ланцюга та окисне фосфорилювання АДФ, що має своїм наслідком утворення АТФ. Таким чином мітохондрії є головними енергетичними станціями клітини. Окрім цього мітохондрії є одним із головних місць теплопродукції клітини (особливо активно цей процес відбувається у бурому жирі), а також місцем накопичення кальцію [3].

Митохондрии на электронных микрофотографиях обычно выглядят как продолговатые цилиндры диаметром около 0,5-1 мкм и длиной 1-10 мкм. Однако, в живых клетках это динамические структуры, которые постоянно меняют свою форму, могут сливаться между собой, делиться и двигаться в цитоплазме. Митохондрии окружены двумя мембранами, которые отличаются по своему составу и функциям, они разделяют митохондрию на два компартменты : межмембранное пространство, и матрикс - внутреннее пространство. Внешняя мембрана митохондрии проницаема гораздо больше внутренней, поэтому жидкость, заполняющая межмембранное пространство, по составу больше похожа на цитоплазму, чем матрикс. Во внутреннюю мембрану митохондрии встроены большое количество транспортных белков, элементы електоронтранспортного цепи, некоторые ферменты цикла трикарбоновых кислот, а также так называемые "грибовидные образования" - то есть молекулы АТФ-синтазы, осуществляющих окислительное форсфорилювання [3]. Через свои важные метаболические функции внутренняя мембрана митохондрии имеет большую площадь (около трети всех мембран клетки), поэтому она образует многочисленные выпячивания, которые называют кристами. В матриксе митохондрий расположено большинство ферментов цикла трикарбоновых кислот, мелкие гранулы - митохондриальные 70S рибосомы, несколько копий кольцевой митохондриальной ДНК и крупные гранулы, которые служат местами отложения магния и кальция [2].

Митохондрий имеют определенный уровень автономии в клетке: они имеют собственную ДНК (хотя часть митохондриальных белков кодируется ядерным геномом), белок-синтезирующий аппарат (рибосомы, тРНК, белки шапероны т.д.), а также способны к автономному размножению. Если клетку лишить митохондрий, она не сможет их восстановить. Все эти особенности являются подтверждением симбиогенеза гипотезы, согласно которой митохондрии (а также пластиды) образовались из симбиотических бактерий, живущих в клетках первых эукариотов [3]


6.3.5. Пластиды

Основные типы пластид в растительной клетке
Строение хлоропласта : 1 - наружная мембрана, 2 - межмембранное пространство 3 - внутренняя мембрана, 4 - строма, 5 - внутреннее пространство тилакоидов, 6 - мембраны тилакоидов, 7 - грана, 8 - ламела, 9 - зерно крахмала, 10 - рибосомы, 11 - кольцевая ДНК, 12 - пластглобула (капля жира)

Пластиды имеются у всех живых растительных клетках. Эти органеллы между собой объединяет то, что их покрыто двумя мембранами и у одного организма есть несколько одинаковых копий ДНК. Все пластиды образуются из пропластид меристемных клеток растений. Пропластид дифференцируются в зависимости от потребностей клетки:

Окрім фотосинтезу та накопичення різних речовин, у пластидах також відбуваються процеси синтезу пуринів та піримідинів, жирних кислот та деяких амінокислот тощо. Пластиди, як і мітохондрії, є порівняно автономними органелами клітини. Вважається, що вони можуть походити від симбіотичних ціанобактерій [3].


6.3.5.1. Хлоропласти

Хлоропласти мають подовгувату форму і розмір приблизно 2-5 мкм. Хлоропласти оточено двома мембранами, між якими є вузенька смужка міжмембранного простору. Внутрішній простір хлоропласта називається стромою, в ній розташовано мембранну систему, що складається із маленьких сплощених мішечків - тилакоїдів, у їхню мембрану вбудовано молекули зеленого фотосинтетечиного пігменту хлорофілу. Тилакоїди розміщуються стопками, що називаються гранами. Грани сполучаються між собою ламелами - довгими пластинками і трубочками. Таким чином, хлоропласт поділений на три компартменти: міжмембранний простір, строму, в якій відбувається темнова фаза фотосинтезу та внутрішній простір тилакоїдів, де відбувається світлова фаза фотосинтезу [4].


6.3.6. Цитоскелет

Цитоскелет еукаріот. Актинові мікрофіламенти забарвлені в червоний колір, мікротрубочки - в зелений, ядра клітин - в блакитний

Цитоскелет клітини - це система тонких білкових ниток, розташованих у цитоплазмі. Складається з трьох основних типів елементів: мікротрубочок, актинових мікрофіламентів та проміжних філаментів. Основною функцією цитоскелету є опора та підтримання форми клітини. Окрім цього елементи цитоскелету разом із моторними білками забезпечують різні типи руху: локомоцію самої клітини (як за допомогою джгутиків чи війок, так і за допомогою псевдоподій), скорочення клітини, зокрема м'язових волокон, руху окремих органел у цитоплазмі (наприклад транспорт везикул ендомембранної системи). Цитоскелет є динамічною структурою: його нитки можуть збиратись або розбиратись на кінцях.


6.3.6.1. Мікротрубочки, клітинний центр та джгутики
Переріз через аксонеми джгутиків хламідомонади ( Chlamydomonas reinhardtii) (ТЕМ)

Мікротрубочки - це порожнисті циліндри діаметром 25 нм і довжиною 0,2-25 мкм, що складаються зі спірально розташованих димерів білка тубуліну. Вони можуть рости або зменшуватися шляхом полімеризації або дисоціації тубуліну на одному з кінців. Мікротрубочки беруть участь у підтриманні форми клітини, зокрема запобігають її стисканню, у внутрішньоклітинному транспорті, а також забезпечують розходження хроматид (або хромосом) під час клітинного поділу.

У тваринній клітині мікротрубочки "ростуть" із клітинного центру (центросоми), розташованого поблизу ядра, він виконує функцію центру організації мікротрубочок (ЦОМ). На цій ділянці також є два короткі порожнисті циліндри (довжина 30-50 мкм, діаметр 20 мкм) - центріолі, вони побудовані із дев'яти триплетів мікротрубочок, розміщених колом. Перед клітинним поділом центріолі подвоюються, кожна пара розходиться до одного з полюсів клітини, де вони стають центрами організації для мікротрубочок веретена поділу. Клітинний центр і центріолі виявлено тільки у тваринних клітинах, у рослин та грибів їх функції мають виконувати інші структури.

Мікротрубочки також є основними структурними елементами джгутиків та війок - органел руху, наявних переважно у тваринних клітин. Джгутики та війки ідентичні за будовою, але відрізняються довжиною, кількістю на одну клітину та характером руху. Обидва типи органел складаються із двох основних частин: базального тіла, розташованого всередині клітини та аксонеми - довгої нитки, вкритої плазматичною мембраною. Базальне тіло схоже за структурою до центріоль - складається із дев'яти триплетів мікротрубочок. Усередині аксонеми також розташовано мікротрубочки, але іншим чином: дев'ять пар утворюють циліндр, усередині якого розміщена ще одна пара (принцип розміщення "9+2"). У русі джгутиків та війок беруть участь моторні білки динеїни [3].


6.3.6.2. Актинові філаменти
Мікрофіламенти фібробластів мишиного ембріона (зафарбовані флуоресцеїн ізотіоціанат-фалоїдином)

Актинові філаменти (мікрофіламенти) - нитки діаметром 7 нм, що складаються із глобулярного білка актину. Ці елементи цитоскелету також можуть утворювати розгалужені сітки. На відміну, від мікротрубочок, які забезпечують стійкість клітини до стискання, мікрофіламенти протистоять її розтягуванню. Сітка із актинових філаментів, розташована відразу ж під плазматичною мембраною - кортикальні мікрофіламенти - підтримують форму клітини, зокрема утворюють серцевину мікроворсинок.

Актинові волокна разом із міозиновими забезпечують м'язові скорочення, амебоїдний рух за допомогою псевдоподій, а також постійний рух цитоплазми по колу (циклоз) у рослинних клітинах [3].


6.3.6.3. Проміжні філаменти

Проміжні філаменти - це клас елементів цитоскелету, що мають діаметр 8-12 нм (тобто, вони тонші за мікротрубочки і товстіші за мікрофіламенти, за що й отримали свою назву). Побудовані переважно з різних білків родини кератинів. Вони є стабільнішими структурами, ніж мікротрубочки та актинові філаменти, що постійно збираються і розбираються, і залишаються в клітині навіть після її загибелі, наприклад, у мертвих клітинах верхніх шарів епідерми шкіри. Проміжні філаменти дуже важливі у підтриманні клітинної форми, зокрема, вони утворюють каркас довгих відростків, таких як аксони нейронів. Також проміжні філаменти фіксують положення деяких клітинних структур, наприклад ядра, і формують ядерну пластинку (ламіну).


6.3.7. Клітинні включення

Гранули крохмалю у клітинах бульби картоплі (СЕМ)

Клітинні включення - це гранули, краплі або кристали певних речовин, що накопичуються у цитоплазмі клітини. На відміну від органел вони є непостійними і необов'язковими структурами. Найчастіше у формі включень організми запасають поживні речовини, наприклад краплі жиру в адипоцитах, гранули глікогену в клітинах печінки та крохмалю в багатьох рослинних клітинах. Також включеннями можуть бути пігменти або продукти обміну (наприклад кристали оксалату кальцію у листках буряка, шпинату, щавлю кислого) [2].


6.4. Клеточная стенка

Структура клітинної стінки рослинної клітини

Клітинна стінка - це надмембранна структура, наявна у клітин рослин, грибів (а також у прокаріот), але відсутня у тварин. Вона потрібна для підтримання форми, захисту клітини та запобігання надмірного надходження до неї води. У грибів клітинна стінка складається в основному з хітину, а в рослин - із фібрил целюлози та геміцелюлоз, занурених у матрикс із пектинів.

Молода рослинна клітина утворює тонку гнучку первинну клітинну стінку (товщиною близько 0,1 мкм). Між клітинними стінками двох сусідніх клітин розміщується серединна пластинка, що складається в основному із пектинів, які "склеюють" клітини між собою. Після того як рослинна клітина перестає рости, вона укріплює свою клітинну стінку, відкладаючи додаткові шари целюлози. У певних тканинах (наприклад провідних та опорних) клітини утворюють досить товсту вторинну клітинну стінку, що може складатись з інших речовин - наприклад лігніну в деревині або суберину у корку [4].


6.5. Міжклітинні контакти

У вищих тварин та рослин клітини об'єднано в тканини та органи, у складі яких вони взаємодіють між собою, зокрема, завдяки прямим фізичним контактам. У рослинних тканинах окремі клітини поєднано між собою за допомогою плазмодесм, а тваринні утворюють різні типи клітинних контактів.

Плазмодесми рослин - це тонкі цитоплазматичні канали, що проходять через клітинні стінки сусідніх клітин, сполучаючи їх між собою. Порожнина плазмодесм вистелена плазмалемою. Сукупність всіх клітин, об'єднаних плазмодесмами називається симпластом, між ними можливий регульований транспорт речовин.

Міжклітинні контакти хребетних тварин на основі будови і функцій поділяють на три основні типи: якірні (англ. anchoring junctions ), що включають адгезивні контакти та десмосоми, щільні або ізоляційні (англ. tight junction ) та щілинні або комунікаційні (англ. gap junction ). Окрім того деякі особливі види сполучень між клітинами, такі як хімічні синапси нервової системи та імунологічні синапси (між T-лімфоцитами та антигенпрезентуючими клітинами), об'єднують за функціональною ознакою в окрему групу: контакти, що передають сигнали, (англ. signal-relaying junction ). Проте в міжклітинному сигналюванні можуть брати участь і якірні, щілинні та щільні контакти [3].

Основні характеристики міжклітинних контактів хребетних тварин [3]
Якірні контакти Щільні контакти Щілинні контакти
Адгезивний контакт
Щільний контакт
Щілинний контакт
Якірні контакти фізично з'єднують клітини між собою, забезпечують цілісність і міцність тканин, зокрема епітеліальних і м'язових. При утворенні контактів цього типу елементи цитоскелету сусідніх клітин ніби об'єднуються в єдину структуру: за допомогою спеціальних якірних білків вони прикріплюються до внутрішньоклітинної частини білків кадгенринів, що проходять через плазматичну мембрану і в міжклітинному просторі прикріплюються до кадгеринів сусідніх клітин. Розрізняють два основні типи якірних контактів: адгезивні, що об'єднують мікрофіламетни сусідніх клітин; та деcмосоми, в утворенні яких беруть участь проміжні філаменти. Щільні (ізоляційні) контакти забезпечують максимальне зближення мембран сусідніх клітин, між якими залишається проміжок у 2-3 нм. Цей тип контактів найчастіше виникає в епітелії. Щільні контакти утворюють неперервні пояски навколо кожної клітини міцно притискаючи їх одне до одної і запобігаючи протіканню міжклітинної рідини між ними. Такі контакти необхідні, зокрема, для забезпечення водонепроникності шкіри. У формуванні щільних контактів беруть участь білки оклюдини, клаудини та інші. Щілинні (комунікаційні) контакти - це невеликі ділянки, на яких плазмалеми сусідніх клітин наближені одна до одної на відстань 2-4 нм, і пронизані білковими комплексами - конексонами. Кожен конексон складається із шести трансмембранних білків конексинів, що оточують невеликі гідрофільні пори діаметром у 1,5 нм. Через ці канали з однієї клітини до іншої можуть проходити іони та інші невеликі гідрофільні молекули. Таким чином відбувається спілкування між сусідніми клітинами. Щілинні контакти характерні для більшості тканин тваринного організму: зокрема епітеліальної, сполучної, серцевого м'яза, нервової (де формують електричні синапси) тощо.

7. Клеточный цикл

Схематичне зображення клітинного циклу
Мітоз клітини миші на стадії телофази: веретено поділу (мікротрубочки) зафарбовані оранжевим, актинові філаменти - зеленим, хроматин - блакитним

Клітинний цикл - це серія подій, що відбувається у період від утворення еукаріотичної клітини до завершення її поділу. Клітинні поділи необхідні як утворення тіла багатоклітинних організмів, так і для відтворення собі подібних. Перед поділом генетичний матеріал має бути репліковано, щоб кожна з нових клітин отримала його копію, ідентичну до материнської.

Середня тривалість клітинного циклу еукаріотичної клітини за сприятливих умов і наявності стимулів до поділу може становити 24 год. Він складається із наступних фаз:

  • Інтерфаза - період, коли клітина не ділиться; триває 90% часу клітинного циклу і в свою чергу поділяться на три фази:
    • Фаза G 1 (англ. first gap ) - пресинтетичний період, клітина росте, накопичує поживні речовини, виконує свої основні функції (5-6 год або більше залежно від типу клітин та умов).
    • Фаза S - синтетичний період, відбувається реплікація ДНК, продовжується ріст клітини (10-12 год для людської клітини).
    • Фаза G 2 (англ. second gap ) - постсинтетичний період, клітина готується до поділу - перевіряє, чи добре скопійовано ДНК, накопичує білки необхідні для утворення веретена поділу, подвоюються деякі органели (4-6 год для типової людської клітини).
  • Клітинний поділ - триває не більше години і поділяється на два взаємопов'язані етапи:
    • Мітоз - поділ ядра, під час якого відбувається рівномірний розподіл генетичної інформації. Відбувається у кілька етапів: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза. Під час мітозу спіралозвані хромосоми, що складаються із двох ідентичних хроматид вишиковуються по екватору веретена поділу, а потім окремі хроматиди, за допомогою мікротрубочок, розходяться до його полюсів. На кожному полюсі формується нове ядро.
    • Цитокінез - поділ цитоплазми клітини, у тварин відбувається за участі скоротливого кільця із актинових та міозинових філамтенів, а у вищих рослин - за допомогою спеціальної структури - фрагмопласту, що складається із мікротрубочок веретена поділу і везикул апарату Гольджі, які, зливаючись між собою, відокремлюють дві дочірні клітини [4].

Окрім мітозу існує ще один спосіб поділу ядра еукаріотичної клітини - мейоз, це серія із двох поділів, між якими часто відсутня інтерфаза. На противагу мітозу, після завершенню мейозу кожна дочірня клітина отримує лише половину генетичної інформації батьківської клітини. Мейоз обов'язково відбувається на певному етапі життєвого циклу всіх організмів, здатних до статевого розмноження. Він необхідний для підтримання сталої кількості хромосом у всіх особин виду і для здійснення генетичної рекомбінації - перегрупування та перерозподілу генів.

У багатоклітинних організмів частина диференційованих клітин виходять із клітинного циклу: після стадії G 1 вони переходять у стадію спокою - G 0, більшість таких клітин за певних умов можуть відновлювати проліферацію.

Усі події у клітинному циклі чітко регулюються системою спеціальних білків циклінів та циклін-залежних кіназ, яка тісно пов'язана з іншими сигнальними шляхами клітини. Якщо один або кілька елементів цієї системи виходять із ладу, це може призвести до неконтрольованого поділу клітин і утворення пухлин, зокрема, злоякісних [3].


8. Диференціація клітин багатоклітинного організму

(А) Недиференційновані плюрипотентні людські ембріональні стовбурові клітини (B) диференційована нервова клітини, що з них утворюються

Багатоклітинні організми складаються із клітин, що тією чи іншою мірою відрізняються за будовою і функціями, наприклад у дорослої людини близько 230 різних типів клітин [13]. Всі вони є нащадками однієї - зиготи (у випадку статевого розмноження) - і набувають відмінностей внаслідок процесу диференціації. Диференціація у переважній більшості випадків не супроводжується зміною спадкової інформації клітини, а забезпечується лише шляхом регулювання активності генів, специфічний характер експресії генів успадковується під час поділу материнської клітини зазвичай завдяки епігенетичним механізмам. Проте є винятки: наприклад при утворенні клітин специфічної імунної системи хребетних відбувається перебудовування деяких генів, еритроцити ссавців повністю втрачають всю спадкову інформацію, а статеві клітини - її половину.

Відмінності між клітинами на перших етапах ембріонального розвитку з'являються по-перше внаслідок неоднорідності цитоплазми заплідненої яйцеклітини, через яку під час процесу дроблення утворюються клітини, що різняться за вмістом певних білків та РНК, по-друге, важливу роль відіграє мікрооточення клітини - її контакти з іншими клітинами та середовищем.

Диференціюючись, клітини втрачають свої потенції, тобто здатність давати початок клітинам інших типів. Із тотипотентих клітин, до яких належить зокрема зигота, може утворитись цілісний організм. Плюрипотентні клітини (наприклад клітини бластоцисти) мають можливість диференціюватись у будь-який тип клітин організму, але з них не можуть розвинутись позазародкові тканини, а отже і нова особина. Клітини, які здатні дати початок тільки обмеженій кількості інших тканин називаються мультипотентними (стовбурові клітини дорослої людини), а ті, які можуть відтворювати тільки собі подібні - уніпотентними. Багато із остаточно диференційованих клітин (наприклад нейрони, еритроцити) повністю втрачають здатність до поділу і виходять з клітинного циклу [3].

У деяких випадках диференціація може бути зворотною, протилежний до неї процес називається дедиференціація. Він характерний для процесів регенерації, але інколи може відбуватись патологічно, як етап злоякісної трансформації клітини [14].


9. Клітинна смерть

Порівняння апоптозу та некрозу

Одноклітинні організми в деякому сенсі можна вважати "безсмертними", оскільки, за винятком випадків ушкодження чи голодування, вони не вмирають, а проходять поділ, внаслідок якого утворюється два нових організми. Натомість всі клітини багатоклітинних організмів (крім гамет) приречені на загибель, проте помирають вони не лише в разі смерті всієї особини - цей процес відбувається постійно.

Смерть деяких клітин необхідна під час ембріонального розвитку, клітини продовжують помирати і в дорослих організмах, наприклад в кістковому мозку та кишківнику людини щогодини гинуть мільярди клітин. За фізіологічних умов відбувається "запрограмована клітинна смерть", іншими словами клітини "чинять суїцид". Найбільш поширеним, проте не єдиним, шляхом клітинного суїциду є апоптоз. Основними ознаками апоптозу є фрагментація ДНК, розпад клітини на апоптичні тільця - везикули оточені мембранами. На їх поверхні розташовано особливі молекули, що спонукають сусідні клітини та макрофаги фагоцитувати їх, таким чином, що процес не супроводжується запаленням. Апоптоз є енергозалежним процесом і потребує використання АТФ. Цей шлях клітинної смерті важливий не лише для розвитку організму, нормального функціонування імунної системи, а також і для захисту особини від ушкоджених клітин, що можуть стати на шлях злоякісної трансформації, та від вірусних інфекцій [15].

Фізичне чи хімічне пошкодження клітин, а також нестача джерел енергії та кисню, може призвести до іншої смерті - некротичної. Некроз, на відміну від апоптозу, - пасивний процес, він часто супроводжується розривом плазмалеми і витіканням цитоплазми. Некроз майже завжди викликає запалення навколишніх тканин. Останнім часом досліджується механізм запрограмованого некрозу, як можливого противірусного і протипухлинного захисту [15].

За умов тривалої нестачі АТФ у клітині, вона не відразу гине шляхом некрозу, а в багатьох випадках стає на шлях автофагії - процесу, що дозволяє їй ще деякий час залишатись життєздатною. Автофагагія - це буквально самопоїдання: обмін речовин перемикається у бік активного катаболізму, при цьому окремі органели оточуються подвійними мембранами, утворюються так звані автофагосоми, що зливаються із лізосомами, де відбувається перетравлення органічних речовин. Якщо голодування продовжується і після того, як більшість органел вже "з'їдено", клітина гине шляхом некрозу. Деякі автори вважають, що за певних умов, автофагія може бути окремим типом клітинної смерті [15].


10. Эволюция клеток

Филогенетическое древо жизни построено на основе данных секвенирования рРНК
Схема отражающий гипотезу "кольца жизни", согласно которой эукариоты образовались в результате слияния геномов прокариот прокариот
Смотрите также: Возникновение жизни на Земле

Точно неизвестно когда на Земли появилась первая клетка, и каким путем она возникла. Наиболее ранние возможные ископаемые микрорешткы клеток, примерный возраст которых оценен в 3,49 млрд. лет найдены на востоке Пилбары ( Австралия), хотя биогеннисть их происхождение было поставлено под сомнение. О существовании жизни в раннем археи свидетельствуют также строматолиты того же периода [16] [17].

Возникновению первых клеток должно было предшествовать накопление органических веществ в среде и появление определенной формы пребиотической метаболизма. Протоклетки содержали как минимум два обязательных элемента: наследственную информацию в виде молекул, способных к саморепликации, и определенного рода оболочки, отделяли внутреннее содержание первых клеток от окружающей среды. Наиболее вероятным кандидатом на роль саморепликативних молекул является РНК, поскольку она может одновременно выступать и носителем наследственной информации, и катализатором, кроме того РНК, в отличие от ДНК, самодостаточны для осуществления биосинтеза белков [17] [18].

Неизвестно также из каких веществ было построено мембраны первых клеток, однако, вполне вероятно, это могли быть простые амфифильные соединения, такие как соли жирных кислот, способны самоорганизовываться в липосомы, которые могут проходить циклы роста и деления. Жирные кислоты были синтезированы во многих экспериментах по воссозданию пребиотических условиях, также они были найдены в метеоритах [18] [19]. Считается, что первые живые клетки были гетеротрофными.


10.1. Возникновение эукариотических клеток

Данные секвенування рРНК дозволили побудувати універсальне дерево життя, в якому останній універсальний спільний предок дав початок двом гілкам еволюції: еубактеріям та кладу neomura, останній із яких у свою чергу розділився на дві гілки: архей та еукаріот [20]. В еволюції еукаріот, ймовірно, велику роль відіграв ендосимбіоз - вважається що саме таким методом клітини ядерних отримали мітохондрії, а пізніше - і хлоропласти [11].

Еукаріоти мають багато спільних генів як із еубактеріями, так із археями, деякі вченні вважають, що вони виникли внаслідок злиття геномів цих двох груп організмів, яке могло відбутись внаслідок ендосимбіозу. Через це замість "дерева життя", пропонується використовувати "коло життя" [21]. Інші ж дослідники, наголошуючи на важливості інтенсивного горизонтального перенесення між предками еукаріот, бактерій та архебактерій, пропонують відображати філогенетичні зв'язки між ними за допомогою "сітки життя" [22].


11. Источники

  1. а б в г д е ж и к л Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология: В 3-х т. Т.1: Пер. с англ./Под. ред. Р. Сопера - 3-е изд., - М.: Мир, 2004. -454с., ил. ISBN 5-03-003685-7
  2. а б в г д е Ченцов Ю. С. Введение в клеточною биологию: Учебник для вузов. - 4-е изд. перераб. и доп./ Ю. С. Ченцов. - М.: ИКЦ "Академкнига", 2004. - 495с.: ил. ISBN 5-94628-105-4
  3. а б в г д е ж и к л м н п р с т у ф х ц ш щ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P Molecular Biology of the Cell 5th. - Garland Science, 2007. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  4. а б в г д е ж и к л м н п р с т у ф х ц ш Campbell NA, Reece JB Biology 8th. - Benjamin Cammings, 2008. ISBN 978-0321543257.
  5. а б в г Tamarin RH Principles of Genetics 7th. - Mcgraw-Hill, 2001. ISBN 0072334193.
  6. Robinson R et al. Genetics (Volume 1 AD). - MacMillan Reference USA, 2003. ISBN 0-02-865607-5..
  7. а б Сингер М., Берг П. Гены и геномы: В 2-ох т. Т.2 Пер. с англ.- М.: Мир 1998. - 391с., ил. ISBN 5-03-002850-1
  8. Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA. Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution// Trends Biochem Sci.. - 22. - (1997): 326-31. DOI : doi:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331 .
  9. Singer SJ, Nicolson GL. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes // Science. - 175. - (Feb 1972) (23): 72031. DOI : 10.1126/science.175.4023.720. PMID 4333397 .
  10. Gabaldn T. Peroxisome diversity and evolution.// Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.. - 365. - (2010) (1541): 76573. DOI : 10.1098/rstb.2009.0240. PMID 20124343 .
  11. а б Embley TM, Martin W.. Eukaryotic evolution, changes and challenges// Nature. - 7084. - (2006) (440): 969-1006. DOI : 10.1038/nature04546. PMID 16754610 .
  12. Tovar J, Len-Avila G, Snchez LB, Sutak R, Tachezy J, van der Giezen M, Hernndez M, Mller M, Lucocq JM. Mitochondrial remnant organelles of Giardia function in iron-sulphur protein maturation// Nature. - 426. - (2003): 172-6. DOI : 10.1038/nature01945. PMID 14614504 .
  13. Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Cells of the Adult Human Body - A Catalog. - Garland Science, 2007 - Переглянуто 26 лютого 2012
  14. Sell S. Cellular origin of cancer: dedifferentiation or stem cell maturation arrest?// Environ. Health Perspect.. - 101. - (December 1993) (Suppl 5): 1526. DOI : 10.2307/3431838. PMID 7516873 .
  15. а б в Edinger AL, Thompson CB. Death by design: apoptosis, necrosis and autophagy// Curr Opin Cell Biol.. - 16. - (2004) (6): 663-9. DOI : 10.1016/j.ceb.2004.09.011,. PMID 15530778 .
  16. Altermann W, Kazmierczak J.. Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth// Res Microbiol.. - 154. - (2003) (9): 611-7. DOI : 10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897 .
  17. а б Or, J., Miller, SL, & Lazcano, A.. The Origin and Early Evolution of Life on Earth// Annual Review of Earth and Planetary Sciences. - 18. - (1990): 317-56. DOI : 10.1146/annurev.ea.18.050190.001533. PMID 11538678 .
  18. а б Chen I. et al.. The Emergence of Cells During the Origin of Life// Science. - 5805. - (2006) (314): 1558-9. DOI : 10.1126/science.1137541. PMID 11538678 .
  19. Deamer DW. The first living systems: a bioenergetic perspective// Microbiol Mol Biol Rev. - 61. - (1997) (2): 239261. PMID 9184012 .
  20. Cavalier-Smith T.. Cell evolution and Earth history: stasis and revolution// Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.. - 1470. - (2006) (361): 623-30. DOI : 10.1098/rstb.2006.1842. PMID 16572163 .
  21. Rivera MC, Lake JA.. The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes// Nature. - 7005. - (2004) (431): 152-5. DOI : 10.1038/nature02848. PMID 15356622 .
  22. Gogarten JP, Townsend JP.. Horizontal gene transfer, genome innovation and evolution// Nat Rev Microbiol.. - 9. - (2005) (3): 679-87. DOI : 10.1038/nrmicro1204. PMID 16138096 .

Литература

12.1. Підручники:

  • Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P Molecular Biology of the Cell 5th. - Garland Science, 2007. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  • Harvey Lodish et al. Molecular Cell Biology 6th. - WH Freeman, 2007. ISBN 978-1429203142.
  • Ченцов Ю.С. ВВедение в клеточною биологию: Учебник для вузов 4. - Москва : ИКЦ "Академкнига", 2004. ISBN 5-94628-105-4.
  • Альбертс Дж., Льюис Р., Робертс В. Молекулярная биология клетки 4. - М.: Наутилус.
  • Данилова А.В., Данилов С.А., Шабанов Д.А. Биология: учебник для 10 кл. общеобразовательных учебных заведений. - М.: Генезис, 2006.
  • Кучеренко Н.Е., Вервес Ю.Г., Балан П.Г., Войцицкий В.Н. Общая биология: учебник для 10 кл. общеобразовательных учебных заведений. - М.: Генезис, 2004.
  • Слюсарев А.А., Самсонов А.В., Мухин В.М. и проч. Биология: учебное пособие. - М.: Высшая школа, 2002. ISBN 966-642-027-9.

12.2. Периодические издания


код для вставки
Данный текст может содержать ошибки.

скачать

© Надо Знать
написать нам