Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджи в клетке

Комплекс Гольджи (также называемый как Аппарат Гольджи, тельце Гольджи и др.) - одномембранных органеллы, являющиеся преимущественно в эукариот.

Была открыта в 1898 году итальянским врачом Камилом Гольджи и была названа в честь него. Основная функция комплекса Гольджи - это гликолизация и фосфоризация веществ с эндоплазматического ретикулума. Это система параллельно расположенных и сплющенных цистерн и трубочек, к которым прикрепляются мембранные пузырьки, транспортирующих вещества от эндоплазматической сети.


1. Строение

Endomembrane system diagram uk.svg

Эта мембранная органеллы представлена ​​тремя видами образований: дискообразными мембранными мешочками (цистернами), размещенными пучками плотно на расстоянии 14-25 нм с внутренним пространством 5-20 нм (чаще по 5-6 мешочков в комплексе) системой трубочек диаметром 20-50 нм; и пузырьков различных размеров. Мешочки сочетаются между собой и имеют Трубочкова соединения с другими такими же аппаратами. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок, называемый диктиосомою. Диктиосомы могут быть отделены друг от друга прослойками цитоплазмы или соединенными в комплекс. В животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.


2. Функции

Сортировка образованные в клетке молекулы, упаковывает их в пузырьки, окруженные мембраной.

2.1. Транспорт веществ из эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи асимметричен - цистерны, расположенные ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки - везикулы, отделяются от шероховатого ЭПР (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами. Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательное, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин - аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.


2.2. Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т.д. Что созревают белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их модификации - гликозилирования и фосфорилирования. При О-гликозилирования к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилирования происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты. Различные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающим белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки "маркируются" специальными полисахаридных остатками (преимущественно маннозними), очевидно, что играют роль своеобразного "знака качества". Не до конца понятно, каким образом созревают белки перемещаются по цистерн аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют два взаемновиключни гипотезы, объясняющие этот механизм:

? согласно первой, транспорт белков осуществляется с помощью таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта с ЭПР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывались везикул;

? согласно другой, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сбор из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) с помощью везикулярного транспорта.

Транспорт белков из аппарата Гольджи. Наконец от транс-Гольджи отделяются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи - сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование "трехнаправленного белкового потока":

? созревания и транспорт белков плазматической мембраны;

? созревания и транспорт секретов;

? созревания и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошли через аппарат Гольджи белки доставляются "по адресу" в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи "меток". Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые узнают "груз" и обеспечивают избирательную стыковки пузырьки с той или иной органелл.


2.3. Образование лизосом

Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают "метку" в виде специфического сахара - манноза-6-фосфата (М6Ф) - в составе своего олигосахарид. Присоединение этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетілглюкозамінфосфотрансфераза специфически узнает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат до шестого атома нескольких маннозних остатков олигосахарид гидролазы. Второй фермент - фосфогликозидаза - отщепляет N-ацетилглюкозамина, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка распознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетілглюкозамінфосфотрансферази через мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом "по умолчанию" доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на внешнюю мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.


2.4. Транспорт белков на внешнюю мембрану

Как правило, еще в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются к аппарату Гольджи, а оттуда - к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, которые находились в полости везикулы.

2.5. Секреция

Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений с участием диктиосом секретируется материал клеточной стенки. В комплексе Гольджи происходит окончательное формирование клеточных секретов, содержащих гликопротеиды и гликозаминогликаны. Таким образом, в комплексе Гольджи происходит созревание секреторных гранул, переходят в пузырьки, и перемещения этих пузырьков в направлении плазмолеммы. Окончательный этап секреции - это выталкивание сформированных (зрелых) пузырьков за пределы клетки. Вывод секреторных включений из клетки осуществляется путем встраивания мембран пузырька в плазмолемму и выделения секреторных продуктов вне клетку. В процессе перемещения секреторных пузырьков в апикального полюса клетки мембраны их утолщаются с начальных 5-7 нм достигают толщины плазмолеммы 7-10 нм. Необходимо отметить, что существует взаимозависимость между активностью клетки и размерам комплекса Гольджи. Так, секреторные клетки имеют большие колонки комплекса Гольджи, тогда как несекреторни содержат малое количество мешочков комплекса.

Ендомембранна система
Цитоскелет
Ендосимбионты
Другие внутренние структуры
Внешние структуры