Надо Знать

добавить знаний



Муравьи


рабочая муравей Formica rufa

План:


Введение

Муравьи или муравьи (Formicidae) - семья социальных насекомых с ряда перепончатокрылые, надсемейство Веспоидей. На сегодня, описанными и известными науке более 12 тыс. видов муравьев.

Муравьи являются нелетающие специализированными осами, которые развились в отдельную эволюционную ветвь в раннем меловом периоде мезозойской эры - 110-100 млн. лет назад.

Муравьи образуют сложные социальные колонии с кастовым делением особей в них. В частности выделяют королеву или матку, которая способна к размножению, рабочих муравьев и солдат. У некоторых видов существует несколько "специальностей" в касте. Все особи в колонии являются бесплодными самками, исключением является только матка. Самцы появляются только в периоды вылета молодых маток и их расселение.

Большинство видов муравьев для своих колоний сооружают муравейники, хотя, существуют виды, колонии которых ведут кочевой образ жизни.

Наука изучающая муравьев называется мирмекология.


1. Общая характеристика

Муравьи - наиболее эволюционно развитая семья насекомых с точки зрения этологии, экологии и физиологии. Их семьи - сложные социальные группы с разделением труда и развитыми системами коммуникации и самоорганизации, позволяющие лицам координировать свои действия при выполнении задач, которые не под силу одному индивиду. Некоторые виды муравьев обладают развитым ?языком? и способны передавать сложную информацию. Кроме того, многие виды муравьев поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми и растениями.

Особенности кооперации муравьев придают этому семейству больших преимуществ, что привело к тому, что на сегодняшний день они являются доминирующей по численности группой членистоногих. Так, на 1 км ? саванны в Кот-д'Ивуаре ( Африка) обитает почти 2 миллиарда особей муравьев, образующих примерно 740 тысячи колонн. Вместе с термитами (еще одной большой группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Таким образом, при средней популяционной плотности 800 000 000 муравьев и 100 миллион термитов на 1 км ? они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все остальные сухопутные животные этого дождевого леса. В областях с умеренным климатом их меньше. На площади 8 км ? в Флориде обнаружено 76 видов муравьев из 30 родов, а на площади 5,5 км ? в Мичигане - 87 их видов из 23 родов.

Размеры представителей семейства разнообразны - от 1 до 30 - 50 мм и более. До мельчайших муравьев относятся представители родов мономориум (рабочие особи 1-2 мм, самки и самцы 3-4 мм), Mycetophylax (1-3 мм) и Cyphomyrmex (1,5-3 мм) и вид Leptothorax minutissimus - эндемик США, паразитирующий в колониях муравьев Leptothorax curvispinosus и достигает длины до 3 мм.

Одним из крупнейших представителей семейства есть вид Camponotus gigas, размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов - 18,3 мм, солдат - 28,1 мм, матки - до 31,3 мм. Также крупнейшими муравьями является динопонера гигантская (Dinoponera gigantea) и Paraponera clavata, достигающие длины 25 - 30 мм. Самцы с африканского рода Dorylus могут достигать длины до 3 см, а матки (королевы) в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см. Однако крупнейшие в истории - ископаемые муравьи рода Formicium. Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см.


2. Питание

Муравьи едят:

3. Систематика и эволюция

Vespoidea

Sierolomorphidae





Tiphiidae




Sapygidae



Mutillidae







Pompilidae



Rhopalosomatidae





Formicidae




Vespidae



Scoliidae







Филогенетическое положение муравьев [1]

Семья муравьев относится к ряду перепончатокрылых, который также включает Symphyta, пчел и ос, и относится к надсемейство Vespoidea, или выделяется в отдельный таксон Formicoidea [2]. По данным филогенетического анализа муравьи ушли от группы веспоидних ос в середине мелового периода, примерно 110-130 миллионов лет назад, вероятно, на территории бывшего суперконтинента Лавразии. Ближайшие семьи к муравьев - настоящие осы и сколии. Подтверждением происхождения муравьев от ос, кроме сходства анатомических и поведенческих черт, является выявление в 1967 году в мезозойских отложениях переходной формы между ними - ископаемого вида Sphecomyrma freyi [3]. Этот вид сочетает в себе как признаки муравьев, так и признаки ос, и датируется концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, которые также были отнесены к подсемейству Sphecomyrminae .

Шаблон: Фанерозой

Sphecomyrma freyi в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси

Вероятно, представители вида Sphecomyrma freyi были наземными фуражирами, но, основываясь на строении и поведении современных представителей подсемейств Leptanillinae и Martialinae , Некоторые ученые считают, что примитивные муравьи были подземными хищниками [4] После становления доминирующей роли цветковых растений, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционировать быстрее, адаптируясь к новым экологических ниш [5] [6] [7].

В меловом периоде численность муравьев была невысокой и составляла около 1% от общей численности насекомых. Муравьи стали доминировать после адаптивной радиации в начале третичного периода. Из всех насекомых, найденных в олигоценовых и миоценовых ископаемых, от 20 до 40% составляли муравьи. Из всех родов, живших в эпоху эоцена, около 10% дожили до наших дней. Роды, которые существуют сегодня, составляют 56% родов, найденных в балтийском янтаре (датируется началом олигоцена) и 92% родов, найденных в доминиканском янтаре (начало миоцена) [5] [8].

Термиты, хотя их иногда и называют белыми муравьями, муравьями не является. Они принадлежат к ряду Isoptera и более тесно родственные тараканами и богомола. Так же как и муравьи, термиты - это общественные насекомые, но они имеют неполное превращение. Сходство социальных структур термитов и муравьев объясняется конвергентной эволюцией [9]. Так называемые бархатные муравьи ( Mutillidae ), Хотя и похожи на муравьев, но есть бескрылыми осами [10] [11].


3.1. Ископаемые виды

Семья муравьев включает по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств ( Armaniinae , Formiciinae , {{Bt-ukrlat | | Sphecomyrminae}} и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерший род, около 600 потухших видов. Первая мезозойская муравей был обнаружен в 1967 году, когда Эдвард Вильсон с коллегами описал ископаемые остатки меловой муравьи (Sphecomyrma freyi) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси ( США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Палеонтологическая история муравьев последнее время интенсивно исследовалась [12], однако многие ископаемых остатки плохо сохранились, и описывать их довольно трудно.


3.2. Живые ископаемые

Martialis heureka

В 2008 году в Бразилии был обнаружен примитивный слепой вид муравьев Martialis heureka . Вид обладает уникальными признаками строения и выделен в отдельную новую подсемейство муравьев Martialinae [4]. Другим примером живого ископаемого есть "муравей-динозавр" Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденная в 1931 году, описана в 1934 году, а повторно [13], несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, ее нашли только в 1977 году [14]. В свое время ее даже выделяли в самостоятельную подсемейство Nothomyrmeciinae [13] [15] [16].


3.3. Классификация муравьев



? Armaniidae (ископаемая группа)





? Sphecomyrminae





Myrmicinae



Pseudomyrmecinae




Myrmeciinae




Formicinae




Aneuretinae



Dolichoderinae






Ponerinae



Dorylomorfes







Упрощенная кладограма подсемейств муравьев (2005) [17]

Семья муравьев включает 21 современную и 5 ископаемых подсемейств (26 с учетом Armaniidae в статусе Armaniinae ), 54 трибы, 378 родов, 12470 видов и 4515 подвидов [4] [6] [18].

Трудности классификации муравьев связана с двумя феноменами - наличием видов-двойников и гибридов [19]. Существует достаточно много видов, которые практически отличают по внешнему виду. Таким образом, вид, описан анатомическими признаками небольшого числа особей, нередко делят на два или более самостоятельных, изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно по генетическим или ферментным особенностям. И наоборот, два близкородственных вида муравьев, которые легко отличают по внешним признакам, в местах совместного проживания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. При плодовитости таких гибридов делается вывод о том, что виды не самостоятельные, а являются лишь различными расами одного вида, поскольку потомство от скрещивания индивидов разных видов не плодовитое [19].


4. Телосложение

Телосложение рабочей муравьи:

Телосложение рабочей муравьи (Pachycondyla verenae)

1. жгутик усика
2. скапус усика
3. лобные лопасти
4. вусикова ямка
5. наличник
6. мандибулы
7. пронотум
8. затылок
9. сложное глаз
10. задньоспинка
11. мезонотум
12. средньогрудне дыхальца
13. анепистернит
14. задньоспинка
15. задньогрудне дыхальца
16. проподеум
17. проподеальне дыхальца

18. метаплевральна железа
18a. шишка
18b. отверстие
19. петиоль
20. пост-петиоль
21. тергиты живота
22. стерниты живота
23. жало
24. бедро
25. голень
26. коготок
27. шпора
28. лапка
29. катепистернит
30. тазик
31. вертлугом
32. вентральный отросток

Председатель муравьи

Муравьи отличаются по своей морфологии от других насекомых наличием коленчатых усиков, метаплевральною железой, а также сильным сужением второго абдоминального сегмента в узел-петиоль. Председатель, мезосомы и брюшко являются тремя различными сегментами тела. Петиоль - это узкая талия между мезосомы (три грудных сегмента, а также первый брюшной сегмент, который сливается с ними) и брюшком (сегменты брюшка после петиолю). Он может состоять из одного или двух члеников (только второй, или второй и третий абдоминальные сегменты) [20]. Брюшко и петиоль вместе объединены в метас.

Как и другие насекомые, муравьи имеют экзоскелет - внешнюю хитиновую оболочку, которая обеспечивает поддержку и защиту тела. Нервная система состоит из брюшной нервной цепочки, который размещен по всей длине тела, и нескольких нервных узлов, связанных между собой [21]. Важнейшей частью нервной системы является надглоточного ганглий, в котором образуются временные связи. Его объем крупнейший в рабочих, меньше в королев и наймаленький у самцов.

Как и большинство насекомых, муравьи имеют сложные фасеточные глаза, состоящие из многочисленных крошечных линз. Муравьиные глаза хорошо различают движение, но не обладают высоким разрешением. Кроме сложных глаз есть три простых глазка на верхней части головы, которые определяют уровень освещенности и плоскость поляризации света [22]. По сравнению с позвоночными животными, большинство муравьев имеют посредственный зрение, а некоторые подземные виды полностью слепыми.

Усики на голове являются органами чувств, служащих для выявления химических веществ, воздушных потоков и вибраций, а также используются для приема и передачи сигналов через прикосновения.

Председатель муравьев имеет сильные мандибулы, используемые для переноса пищи, манипулирования различными объектами, строительства муравейнике и обороны [21]. У некоторых видов есть небольшой отросток пищевода, который называется "общественным желудком", или зобом. В нем может храниться еда, которая впоследствии распределяется между другими муравьями и личинками [23]. (Смотрите также трофалаксис).

Крючковатый коготь на конце каждой лапки помогает муравьям подниматься по вертикальным поверхностям. В большинстве королев и самцов муравьев есть крылья. Королевы отгрызают крылья после брачного полета [21].

В брюшке муравьев расположены внутренние органы, включая репродуктивные, а также выделительные железы. В рабочих муравьев многих видов на конце брюшка присутствует видоизмененный яйцеклад в форме жала, который используется для добывания пищи, а также защиты гнезда, или нападения (например, в мирмицин, Myrmeciinae , Paraponerinae , Понерин и другие) [21]. У примитивных форм подсемейства мирмицины жало редуцированы, а в эволюционно продвинутых форм - видоизмененное, при этом даже в примитивных родов данной группы оно не способно эффективно парализовать жертву.

Сигнальные вещества выделяются специальными железами. У разных видов муравьев их может быть до десяти. Данные железы различаются по количеству, форме, функциями и никогда не встречаются одновременно у одного вида [24].

Метаплевральни железы выделяют антибиотические вещества (например, фенилуксусной кислоты), а иногда также феромоны тревоги и репелленты для защиты от врагов. Однако они отсутствуют у ряда видов, ведущих древесный образ жизни. Для защиты и нападения также используются половые железы, которые изменили свое назначение в рабочих особей. Среди них выделяют ядовитую железу, вырабатывающую кислый экскретов, и железы Дюфура [24], производящих щелочные экскретов, различные углеводороды, кетоны, спирты, сложные эфиры и лактоны. Основу яды многих нежалячих видов составляет муравьиная кислота. Такие муравьи глотают секрет на расстояние до нескольких сантиметров, одновременно выделяя "феромоны тревоги". Наиболее токсичный яд некоторых жалящих видов, имеет, как и большинство ядов животных, сложный состав [24]. Основным действующим веществом яда огненных муравьев является алкалоид из группы пиперидин, соленопсин А; в состав яда входят также несколько аллергенных белков. Наиболее токсичный яд некоторых видов муравьев-жнецов рода Pogonomyrmex ; LD50 яда P. badius для мышей при внутрибрюшинном введении - 0,42 мкг / г [25].

Пигидиальни железы открываются сзади проливами на верхней стороне брюшка. У ряда видов они производят феромоны тревоги и репелленты, других - следовые феромоны. Стернальная железы открываются протоками на нижней стороне брюшка и выделяют следовые и призывные феромоны. Мандибулярный железы открываются протоками на внутренней стороне жувалець. [24].

Ранее считалось, что все муравьи способны выделять ядовитое муравьиную кислоту (откуда и происходит ее название) [26], однако сейчас известно, что на это способны только представители подсемейства формицины.


5. Касты муравьев

Рыжие муравьи

Основами для специализации рабочих муравьев стал их физиологическое состояние. Рабочие муравьи из одного муравейника очень похожи друг на друга внешностью, но сильно отличаются друг от друга возрастом и физиологическим состоянием. Некоторые муравьи агрессивные и смелые, другие отличаются боязливость. Один муравей ловкий, но не терпящий, другой может многократно выполнять одну и ту же действие. Соответственно и распределяются профессии среди муравьев. Различными опытами в разных странах было установлено, что более быстрые муравьи становятся разведчиками или охотниками. Эти же муравьи гораздо хуже справляются с однообразными профессиям. Но более медленные муравьи склонны к выполнению таких профессий, как, например, сбор сладких выделений фоне (пади). Муравей, который собирает падь, ежедневно ходит по одной и той же дороге к одному и тому же дереву, где на ветке есть колония фоне.

Возраст также влияет на профессию муравьи, но лишь в некоторых случаях. Уже через несколько дней после выхода муравьи с кокона перед рабочим муравьем возникает возможность выбора профессии. Одни муравьи становятся няньками, а другие участвуют в строительстве муравейника, третьи чистят муравейник и другое. В этом случае профессии муравьев не связанные с их возрастом. Значительная часть муравьев может почти всю жизнь оставаться при выполнении одних и тех же обязанностей.


6. Муравьи в культуре

6.1. В мифологии

В шумеро-аккадской мифологии красные муравьи считались посланниками богини подземного мира Эрешкигаль, а битва красных муравьев в чьем-либо доме рассматривался в числе знамен.

По известным греческому мифу, Зевс превратил муравьев острова Эгина в людей, сделав их царем своего сына Эака - так появилось племя мирмидонян, участвовавших в Троянской войне под руководством Ахилла. По другому варианту, мирмидонян происходят от героя Мирмидона, сына Зевса, который начал его от Евримедусы, превратившись в муравья.

Автором обращенного к Индра гимна "Ригведы" (X. 99) считается Вамра, или Вамрака ("муравей") Вайкханаса, а в его тексте (а также в гимне I. 51, 9) вспоминается миф о превращении самого Индры в муравья, чтобы он проник во вражескую крепость . В российской былине есть подобный сюжет: Волх Всеславович превращает своих дружинников в стенах, чтобы они смогли пробраться сквозь стены и ворота "индийского царства". В "золотого муравей" превращается также парень в осетинской сказке. В русской народной сказке "Хрустальная гора" Иван-царевич, обернувшись муравьем, проникает через маленькую трещину в хрустальную гору и освобождает царевну.

Немало упоминаний о муравьях в мифологии индейцев. Например, в мифе индийского народа, известного как "черноногих", мурашки появляются как изобретатели искусства вышивания по коже.

Геродот рассказывает, что огромные муравьев ("величиной почти с собаку"), которые в пустыне добывают золотой песок, и забирают индейцы, эта легенда получила достаточно широкое распространение в античной и средневековой литературе, до "Фауста" Гете. Згадка про "золотих мурашок", яким володіють царі, що живуть по берегах річки Шайлоди, містить і "Махабхарата".


См.. также

Примечания

  1. Brothers DJ Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea) // Zoologica Scripta. - Т. 28. - (1999) С. 233?249. DOI : 10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x - dx.doi.org/10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x.
  2. Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies //Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539?560. doi = 10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x
  3. Вілсон Е. О., Карпентер Ф. М., Brown WL The first Mesozoic ants // Science. - Т. 157. - (1967) (3792) С. 1038-1040. DOI : 10.1126/science.157.3792.1038 - dx.doi.org/10.1126/science.157.3792.1038. PMID 17770424 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17770424 .
  4. а б в Rabeling C., Brown JM і Verhaagh M. Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution // PNAS. - Т. 105. - (2008) (39) С. 14913. DOI : 10.1073/pnas.0806187105 - dx.doi.org/10.1073/pnas.0806187105. PMID 18794530 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18794530 .
  5. а б Грімальді Д., Agosti D. A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants - www.pnas.org/cgi/ijlink?linkType=ABST&journalCode=pnas&resid=97/25/13678 // Proceedings of the National Academy of Sciences. - Т. 97. - (2001) (25) С. 13678-13683. DOI : 10.1073/pnas.240452097 - dx.doi.org/10.1073/pnas.240452097. PMID 11078527 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11078527 .
  6. а б Moreau CS, Bell CD, Vila R., Archibald SB, Pierce NE Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms - www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/312/5770/101 // Science. - (2006) (5770) С. 101-104. DOI : 10.1126/science.1124891 - dx.doi.org/10.1126/science.1124891. PMID 16601190 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16601190 .
  7. Wilson EO, H?lldobler B. The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation - www.pnas.org/cgi/content/full/102/21/7411 // Proceedings of the National Academy of Sciences. - Т. 102. - (2005) (21) С. 7411-7414. DOI : 10.1073/pnas.0502264102 - dx.doi.org/10.1073/pnas.0502264102. PMID 15899976 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15899976 .
  8. H?lldobler, Wilson , 1990, pp. 23-24
  9. Thorne Barbara L Evolution of eusociality in termites - www.thornelab.umd.edu/Termite_PDFS/EvolutionEusocialityTermites.pdf (PDF) // Annu. Rev. Ecol. Syst.. - Т. 28. - (1997) С. 27?53. DOI : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 - dx.doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27.
  10. "Order Isoptera - Termites" - www.webcitation.org/611oIpNjn. Iowa State University Entomology. 16 February 2004. Архів оригіналу - bugguide.net/node/view/69 за 2011-08-18 . http://www.webcitation.org/611oIpNjn - www.webcitation.org/611oIpNjn . Процитовано 12 June 2008 .
  11. "Family Mutillidae - Velvet ants" - www.webcitation.org/611oJIn1p. Iowa State University Entomology. 16 February 2004. Архів оригіналу - bugguide.net/node/view/159/ за 2011-08-18 . http://www.webcitation.org/611oJIn1p - www.webcitation.org/611oJIn1p . Процитовано 12 June 2008 .
  12. Длусский Г. М., Расницин А. П. 2005. Палеонтологічна історія мурах. - www.lasius.narod.ru/antRef/antDiss/Dlussky2005.htm (Рус.)
  13. а б Urbani, C. Baroni. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. "G. Doria "96:581-595.
  14. Poochera travel guide from Nullarbor Net - www.nullarbornet.com.au/towns/poochera.html, accessed 22 April 2007
  15. Baroni Urbani, C. 2000. "Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences" Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480
  16. Ward, Philip S. 2007. "Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)" - www.lasius.narod.ru/antRef/2007/Ward.htm. Zootaxa, 1668:549-563
  17. Wilson EO, H?lldobler B. The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation. - № 102 (21).
  18. Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. - Gainesville: American Entomological Institute, 2003. - 370 p. - (Memoirs of the American Entomological Institute). - ISBN 1-887988-15-7
  19. а б "Муравьи" - www.webcitation.org/611oHKajK. Онлайн-энциклопедия "Кругосвет". Архив оригинала - www.krugosvet.ru / enc / nauka_i_tehnika / biologiya / MURAVI.html за 2011-08-18 . http://www.webcitation.org/611oHKajK - www.webcitation.org/611oHKajK . Проверено 2011-03-09 .
  20. Borror, Triplehorn, Johnson, 1989, p. 737
  21. а б в г Borror, Triplehorn, Johnson, 1989, pp. 24-71
  22. Fent K., Rudiger W. Ocelli: A celestial compass in the desert ant Cataglyphis / / Science. - Т. 228. - (1985) С. 192-194. DOI : 10.1126/science.228.4696.192 - dx.doi.org/10.1126/science.228.4696.192. PMID 17779641 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17779641 .
  23. Eisner T., Happ GM The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device - psyche.entclub.org/69/69-107.html // Psyche. - Т. 69. - (1962) С. 107-116. DOI : 10.1155/1962/25068 - dx.doi.org/10.1155/1962/25068.
  24. а б в г Брайен М. В. Общественные насекомые: Экология и поведение = Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Під ред. Г. М. Длусского. - М.: Мир, 1986. - 400 с. - 5 800 екз.
  25. Орлов Б. Н. Гелашвили Д. Б. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды). М., Вища школа, 1985
  26. Charles Earle Raven John Ray, naturalist: his life and works. - Cambridge University Press, 1986. ISBN 0521310830.

код для вставки
Данный текст может содержать ошибки.

скачать

© Надо Знать
написать нам