Надо Знать

добавить знаний



Позвоночные



План:


Введение

Позвоночные (Vertebrata) - инфратип хордовых животных, выделяется наличием костного позвоночника. Вместе с насекомыми, эта группа животных доминирует на суше и в воздухе.

Остальных животных иногда объединяют в несистематическую группу беспозвоночные. Использование этого термина оправдывается только важной ролью, которую играют позвоночные в современном животном мире, поскольку в противном группа беспозвоночных объединяет организмы, которые зачастую не имеют практически ничего общего.

Группа позвоночных часто рассматривается как высшие хордовые. По сравнению с низшими хордовыми - ланцетника, и оболочников, они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических характеристиках. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Они постоянно перемещаются, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особи другого пола и спасаясь от преследования врагов.

Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность изменения среды в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т. д. Указанные общие биологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и физиологией.

Нервная система позвоночных значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. У всех животных этой группы развит мозг, функционирование которого обусловливает высшую нервную деятельность - основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, которые служат основным связью между живым организмом и внешней средой.

С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, который служит надежным футляром для этих важных органов. Как основа скелета вместо хорды у позвоночных существует совершенный и прочный позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, содержащий в себе спинной мозг.

В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовое, а у огромного большинства - челюстной аппарат, обеспечивающий схватывания, удержания пищи, а у высших позвоночных - и ее измельчения.

Общий обмен веществ у позвоночных несравненно сложнее, чем в низших хордовых. В связи с этим следует указать на характерные черты организации: наличие сердца обусловливает быстрое кровоток; в системе выделения почки надежно обеспечивают выведение из организма увеличенного количества продуктов обмена.

Указанные черты жизненной организации обусловили широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство, а также большое количество и разнообразие видов позвоночных делают их важнейшим фактором географической среды. Позвоночные появились на рубеже ордовика - силура, а в юре существовали уже представители всех ныне известных их классов. Общее число современных видов - около 40 тыс.


1. Анатомия позвоночных

Позвоночные объединенные общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты последующих изменений в связи с эволюционным преобразованиям органов. Ниже приводится общая схема строения, функционирования и появления в онтогенезе отдельных систем органов.

1.1. Кожные покровы позвоночных

Кожные покровы очень важной в функциональном отношении системой. Кожа и мышцы оформляют тело животного с поверхности, придают ему форму и удерживают все внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механических и химических повреждений, воздействия температуры, высушивания, проникновения микробов. Кожа участвует в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), нападения и защиты (рога, иглы и др.)., Полета (складки), плавания (перепонки). Кожа содержит рецепторы органов осязания, в ней много желез различного назначения (слизистые, жировые, пахучие, потовые и др..).

Для кожи позвоночных характерна двошаровисть. Внешний слой - эпидермис - имеет эктодермальные происхождения. Он всегда многослойный. Нижний слой его пожизненно остается живым и деятельным и продуцирует новые слои клеток. Верхние слои эпидермиса составлены обычно плоскими клетками, которые у наземных позвоночных роговиють, отмирают и постоянно злущуются. Эпидермис дает начало роговым производным кожи - роговой чешуе, перу, волосяном покрова, когтям, копытам, полым рогам. В эпидермисе развиваются разнообразные кожные железы.

Внутренний волокнистый слой кожи - кориум, иначе именуемый кутис, толстый, он составляет основную часть кожи, имеет значительную прочность. В кориума развиваются разнообразные окостенения в виде чешуи рыб, покровных костей, образующих так называемый кожный скелет (в отличие от хондрального скелета). За счет собственной кожи развиваются также костные рога оленей. В нижней части кутис накапливается подкожный слой жира.


1.2. Мышечная система

Расположенный под кожей слой мышц является основной массой мускулатуры, именуемой мускулатурой тела, или соматической мускулатурой. Она обеспечивает животным возможность движения в среде и состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани. У низших позвоночных, как и в бесчерепных, мускулатура имеет сегментированный характер. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищной мускулатура группируется, оформляя такие части тела, как торс, голову, органы движения.

Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она составлена ​​гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов. Туловищная мускулатура при развитии организма возникает из внутреннего листка миотомы, т.е. спинного отдела мезодермы. Висцеральная мускулатура - это производное боковой пластинки, т.е. брюшного отдела мезодермы.


1.3. Скелет

Внутренний скелет - это опорная основа тела позвоночного животного. Кроме того, скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов. Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов конечностей и свободных конечностей.

Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой, окруженной толстой соединительно-тканевой оболочкой. Последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, т.е. имеет энтодермальные происхождения. В осевом скелете различают позвоночный столб и мозговой череп (Жека Иванишин). У большинства позвоночных хорда вытесняется и замещается хрящевым или костным скелетом. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные указанной выше оболочки (ее соединительной ткани мезодермальной по происхождению). Эта оболочка является, таким образом, скелетогенною.

Пояса конечностей всегда располагаются внутри тела животного. Скелет свободной конечности у позвоночных бывает двух типов: пловец рыб и пятипалые конечности наземных позвоночных. В первом случае скелет представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые перемещаются по пояса как единый рычаг. Скелет пятипалые конечности состоит из ряда рычагов, способных перемещаться и совместно по пояса конечностей, и отдельно - один относительно другого. Закладка скелета конечностей происходит в зьедувальному слое кожи.


1.4. Органы пищеварения

Система пищеварительных органов представлена ​​трубкой, начинается ротовым отверстием и заканчивается анальным отверстием. Эпителий пищеварительного тракта является энтодермальные. Только у ротового и анального отверстий энтодермальные эпителий незаметно переходит в эктодермальный.

Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы:

  1. ротовая полость, служащая для принятия пищи;
  2. глотка - отдел, всегда связан с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки;
  3. пищевод;
  4. желудок - расширение кишечного тракта, имеет в некоторых случаях весьма сложный устройство;
  5. кишечник, в типичном случае который подразделяется на переднюю (или тонкую), среднюю (или толстую) и заднюю (или прямую) кишку.

Морфологическое осложнения кишечного тракта у некоторых позвоночных идет путем его продления и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трех видов пищеварительных желез: слюнных, печени и поджелудочной железы.

Слюнные железы - достояние наземных позвоночных. У них превратятся слизистые железы ротовой полости. Секрет их смачивает пищу и способствует расщеплению углеводов.

Печень и поджелудочная железа развиваются путем выпячивания переднего отдела эмбриональной кишки. Функции обеих желез шире, чем только мае. Так, печень кроме выделения желчи, что эмульгирует жиры и активизирует действие других пищеварительных ферментов, служит важным органом обмена веществ. Здесь нейтрализуются некоторые вредные продукты распада, накапливается гликоген. Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Одновременно поджелудочная железа служит органом внутренней секреции. Расстройство этой функции приводит к потере способности организма усваивать сахар. В результате возникает тяжелое заболевание - диабет.


1.5. Органы дыхания

Органы дыхания позвоночных бывают двух типов - жабры и легкие, и у значительной части позвоночных важную роль в дыхании имеет кожа.

Жаберный аппарат является системой парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащие для соединения глотки с внешней средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; вырасти разделены на лепестки, носящих название жаберных. Каждая жаберная пластинка выше лепестки носит название напивзябра. В промежутках между жаберными щелями (в жаберных перегородках) располагаются висцеральные жаберные дуги. Таким образом, каждая жаберная дуга связана с двумя напивзябрамы двух разных жаберных щелей.

Органы дыхания наземных позвоночных - легкие - схематично собой пару мешков, открывающихся в глотку через горловую щель. Эмбриональные легкого возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, т.е. имеют энтодермальные происхождения. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки легких напоминают пару внутренних (энтодермального) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для легких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать легкого гомологами задней пары жаберных мешков.

Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голошкирих рыб.

Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сброс аммиака. В теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы - обмен СО 2 и O 2 между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.


1.6. Органы кровообращения

Кровеносная система у позвоночных, как и у беспозвоночных, замкнута. Она состоит из соединенных между собой кровеносных сосудов, которые в грубой схеме могут быть сведены к двум стволов: спинном, где кровь течет от головы до хвоста, и брюшном, по которому она движется в обратном направлении. В отличие от беспозвоночных, у позвоночных движение крови связан с деятельностью сердца.

Сердце являются толстостенные мускульным мешком, разделенным на несколько отделов, - камер. Основными отделами сердца является предсердия, принимает кровь, и желудочек, который направляет ее по телу. Число камер сердца разное в разных классов позвоночных. Эмбриональные сердце возникает как расширение задней части брюшной аорты, которая в этом месте сгущается в согнутую петлю. Передний отдел петли дает начало желудочка сердца, задний - предсердиям. Сердце имеет поперечно-полосатую мускулатуру, работающий в автоматическом режиме, и сокращение его не подчинено волевым импульсам. Размеры сердца связаны с интенсивностью его работы, и его размеры относительно размеров тела увеличиваются в ряду позвоночных.

Кровеносные сосуды подразделяются на две системы: артериальную, в которой кровь течет от сердца, и венозную, по которой кровь возвращается к сердцу. В процессе усложнения позвоночных наблюдается переход от животных, имеющих один круг кровообращения, к таким, которым присущи два круга кровообращения.

По своей природе кровь относится к соединительной ткани, проникающей в кровеносное русло из межклеточного пространства. Кровь позвоночных состоит из бесцветной жидкости - плазмы, в которой находятся форменные элементы крови: красные кровяные тельца, или эритроциты, содержащие пигментное вещество - гемоглобин, и белые кровяные тельца - лейкоциты. С эритроцитами связано окисление крови, поскольку они переносят кислород. Лейкоциты участвуют в уничтожении микроорганизмов, попавших в тело. Кроме того, в крови является тромбоциты, играющие важную роль в свертывании крови, а также другие клетки. Масса крови в эволюционном ряду позвоночных увеличивается.

Кровеносная система многофункциональна. Она участвует в получении органами, тканями, клетками кислорода, органических и минеральных веществ, жидкостей и вынесении продуктов распада, шлаков, углекислого газа; в переносе гормонов желез внутренней секреции. Вместе с кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней, сосудистая система - лимфатическая. Она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желез. Лимфатическая система незамкнутая. Только крупные ее сосуды имеют самостоятельные стенки, тогда как их разветвления открываются в межклеточные пространства различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость - лимфу, в которой плавают лимфоциты, образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы обуславливается сокращением стенок, некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и давлением, периодически меняется, на сосуды различных органов. Лимфатическая система служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями.


1.7. Нервная система

Функции нервной системы - восприятия внешних раздражителей и передача возбуждений, возникших до клеток, органов, тканей, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Эмбриональной нервной системы позвоночных возникает, так же как и у беспозвоночных, в виде полой трубки, которая закладывается в эктодерме на дорсальной стороне зародыша. В дальнейшем происходит ее дифференцирования, что приводит к образованию: а) центральной нервной системы, представленной главным и спинными мозгом, б) периферийнои нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы, что лежит в основе из нервных узлов, расположенных возле позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбриональные в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичные мозговые пузыри. В дальнейшем передняя часть первого мозгового пузыря дает начало переднем мозге; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг. С другой мозгового пузыря формируется средний мозг. Путем выпячивания крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг. Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины.

Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит соответствующее преобразование невроцель. Два его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Расширенная часть невроцель в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек, полость среднего мозга - как сильвиев водопровод, полость продолговатого мозга - как четвертый желудочек, или ромбовидная ямка. От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепных нервов.

Передний мозг имеет впереди два симметрично расположенных выступления, от которых отходит первая пара головных нервов - обонятельные. От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы. На крыше промежуточного мозга развиваются два выступления, сидящих на ножках: передний - теменной орган и задний - эпифиз. От дна промежуточного мозга отходит непарный выступ - воронка, к которой прилегает сложное по строению и функциям образования - гипофиз. Передний отдел гипофиза развивается с эпителия ротовой полости, задний - из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус.

Крыша среднего мозга образует парное вздутия - зрительные доли (бугры). Среднего мозга отходит третья пара головных нервов (окорушийни). Четвертая пара головных нервов (блочные) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, остальные главных нервов отходит от продолговатого мозга.

Спинной мозг не отграничена резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала.

От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) ответвляются спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным - что чувствует и брюшным - двигательным. Эти корешки вскоре после выхода из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.


1.8. Органы чувств

Эта группа органов возникает как производные различных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и др..

Считается, что обоняние - одна из древнейших функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Сначала обонятельные капсулы сочетаются только с внешней средой и имеют внешние ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.

Органы зрения также относятся к древним органов, чувствуют. Светочувствительная рецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе. Органы зрения позвоночных подразделяют на четные и нечетные. Все они являются выростами промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, нечетные - как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием у них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.

Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Раньше в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодерме эмбриона, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховая пузырь, лежащий в слуховой капсуле. Слуховая пузырь делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трехмерном пространстве Земли. Этот орган - 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слуховой пузырьки является собственно внутренним ухом - слуховым мешочком. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.

Органы боковой линии присущие только первиноводним позвоночным, закладываются также в эктодерме. Они желобками, протянувшихся по бокам головы и вдоль тела. Эти желобки могут быть прикрыты костной чешуей или нет (в голошкирих). Органы боковой линии воспринимают легкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде. Они сейсмосенсорною системой.

Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, соленая. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.

Органы осязания не имеют рецепторных клеток, а есть разветвленными в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.


1.9. Органы выделения

У всех позвоночных органы выделений представлены почками, предназначенными для вывода из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты. Они мезодермального происхождения, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трех типов почек: главная, или предпочки ( пронефроса), туловищная, или первичная, почка ( мезонефрос) и тазовая, или вторичная, почка ( метанефрос). Различные типы почек имеют различные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворенных в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидный нефростом, открывающиеся в полость тела. Выделения из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Выводные каналы из почек называются Вольфу каналы, их сменяют мочеточники. У большинства позвоночных является мочевой пузырь. В первинноводних возможен сброс аммиака через жабры.


1.10. Половые органы

Половые железы позвоночных - яичники у самок и семенники у самцов - как правило, парные. Эмбриональные они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения эмбриона на сомиты и боковую пластинку.

Сначала (в бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились во внешнюю среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, у самцов связаны с органами выделений (Вольф канал). А у самок как маточная функционирует Мюллеров канал, который сохраняет связь целом с внешней средой.


2. Классификация


3. Таксономия

 (клада) Хребетні (Vertebrata) ├─? клас Conodonta (Конодонти) ├─? клас Cephalaspidomorphi (Безщелепні риби Палеозойської ери) ├─(клада) Hyperoartia (мінога та міксини) ├─? клас Pteraspidomorphi (Ще один клас безщелепних риб Палеозойської ери) └інфратип Gnathostomata (щелепні хребетні) ├─? клас Placodermi (Панцирні риби Палеозойської ери) ├─клас Chondrichthyes (Хрящеві риби) └(клада) Teleostomi (Вищі риби та їх нащадки) ├─? клас Acanthodii ("Вертляві акули" Палеозойської ери) └─(клада) Osteichthyes (Кісткові риби) ├─клас Actinopterygii (Променепері риби) └─(клада) Sarcopterygii (Лопастепері риби) └надклас Tetrapoda (Чотириногі хребетні) ├─клас Amphibia (Амфібії) └(клада) Amniota (Амніотичні) ├(клада) Synapsida (Ссавце-подібні " рептилії") │ └клас Mammalia (Ссавці) └(клада) Sauropsida - (рептилії) └клас Aves (Птахи) 

Примітка: Лінії вказують на (іноді передбачувані) еволюційні стосунки, включаючи вимерлих членів таксону.


Источники

  • Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. * Советская Энциклопедия, 1989.
  • Зоологии позвоночных. В. М. Константинов, С. П. Наумов, С. П. Шаталова. М., 2000.


п ? в ? р Тип Хордовые (Chordata)
Домен Эукариоты (Eukaryota) ? Царство Животные (Metazoa) ? Подцарство Настоящие многоклеточные (Eumetazoa) : ? Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria) ? Подразделение Вторичноротых (Deuterostomia)
Подтип Оболочники (Urochordata)
Подтип Головохордови (Cephalochordata)
Подтип Позвоночные (Vertebrata)

код для вставки
Данный текст может содержать ошибки.

скачать

© Надо Знать
написать нам