Пол

Pinus nigra cone.jpg Pine cones, immature male.jpg
Женская (слева) и мужская (справа) шишки сосны.

Пол - биологически ( генетически) обусловлен разделение биологических организмов на самцов и самок (для людей - на мужчин и женщин). У большинства организмов пол определяется набором специфических половых хромосом. При этом одна из статей является гомохромосомною (2 одинаковые хромосомы : у людей это женщина, набор ХХ), а другая - гетерохромосомною (2 разные хромосомы : у людей это человек, набор ХY).


1. Эволюция пола

Считается, что половое размножение впервые появилось около миллиарда лет назад, развившись в предковых форм одноклеточных эукариот. [1] Причина начальной эволюции пола и полового размножения, как и причины их сохранения до настоящего времени еще остаются во многом дискуссионными. Некоторые из многих правдоподобных теорий включают следующие допущения:
? половое размножение создает разнообразие у потомков,
? половое размножение помогает распространению выигрышных черт,
? половое размножение способствует исчезновению дизадаптивних признаков в потомстве.


Половое размножение - это процесс характерен для эукариот, клетки которых содержат ядро и митохондрии. Кроме животных, растений и грибов, другим эукариот (например малярийные плазмодии) также присуще половое размножение.

В природе существует три типа полового размножения: изогамия, гетерогамия, и оогамия [1]. Во всех трех случаях образуются половые клетки с разной (взаимодополняющей) генетической информацией, которые должны слиться друг с другом, чтобы дать начало новому организму. В связи с этим корректно сказать, что особь принадлежит к мужскому или женскому полу только в случае оогамия, т.е. полового размножения, при котором в качестве половых клеток образуются сперматозоид и яйцеклетка. В двух других случаях говорят, что пол не мужской и не женский, а просто разная. Некоторые исследователи рассматривают оогамия как крайний вариант гетерогамию.

Для некоторых бактерий характерно процесс конъюгации, обеспечивающее перенос генетического материала между клетками. И хотя вышеназванный процесс не равен половом размножению, в результате получаем смешивания наследственных признаков. Разница между гаметами и бинарная природа процесса оплодотворения считаются определяющими для полового размножения. Причем, даже несмотря на наличие другой кратности в типах гамет (более два типа) в пределах одного вида, для такого вида может быть характерным половое размножение. Вместе с тем многоклеточных организмов с третьей гаметой не известно. [2] [3] [4]

Хотя развитие и эволюция пола датируется эукариотических периодом развития жизни, начало хромосомного определения пола относится к более позднему периоду. Определение пола по-типа ZW (Англ.) укр. характерно для птиц, некоторых рыб и Ракообразных. Подавляющее большинство млекопитающих, некоторые насекомые ( Drosophila) и растения ( Гинкго) используют систему определения пола XY (Англ.) укр. . Система определения пола X0 (Англ.) укр. была найдена в некоторых насекомых.

Между птичьей ZW хромосомой и XY хромосомой млекопитающих не существует никаких общих генов, [5]. Из сравнения хромосомных наборов курицы и человека было установлено, что Z хромосома оказалась более подобной аутосомально хромосомы номер 9 у человека, чем к половым X или Y хромосом. На основе этого был сделан вывод, что системы определения пола по-типа ZW и XY не имеют общего происхождения, но половые хромосомы развились из аутосомально хромосом общего предка птиц и млекопитающих. В статье 2004 года, где сравнивается Z хромосома курицы с X хромосомой утконоса, предлагается гипотеза, что указанные две системы связаны между собой. [6]


2. Определение пола

Найбазовишою половой системой является такая, в которой все организмы данного вида является гермафродитами, и производят как мужские так и женские гаметы. Такая система актуальна для некоторых животных (например улиток) и большинства цветковых растений. [7] Однако, во многих случаях происходит специализация половой системы - отдельные организмы производят только мужские, или женские гаметы. Биологический план развития организма к тому или иному полу называется "определение пола". Для большинства видов с половым разделением характерна наличие мужских (производят только мужские гаметы) или женских (производят соответственно только женские гаметы) особей. Из этого правила есть многочисленные исключения - так например круглый червь C.elegans имеет два пола - гермафродитной и мужскую (такая система называется андродиоцийна) Иногда организм развивается в состояние, промежуточный между мужским и женским полом, так называемый интерсекс. Иногда интерсексуальные индивидуумов называют "гермафродитами". Но в отличие от биологических гермафродитов, интерсексы являются особыми случаями и обычно бесплодными как в мужском, так и в женском аспекте.


2.1. Генетическое определение

Как человека и других млекопитающих, в обычной фруктовой мушки пол определяется по системе XY.
Пол способствует распространению вигиндних организма свойств и черт с ракухнок рекомбинации.
На рисунке изображены диаграммы, на которых сравнивается эволюция частоты аллелей среди половой (вверху) и бесполой популяций (внизу). Вертикальная ось соответствует частоте, а горизонтальная - время. Аллеля а / А и b / B возникают в случайном порядке.
При половом размножении качественные аллели А и В, возникающие независимо, могут быть быстро объединены, что приведет к выгодной комбинации AB.
При бесполом размножении, образования подобной комбинации займет больше времени или вообще не будет возможным, поскольку для этого необходим индиивид у которого уже есть В, или наоборот.

Генетические системы определения пола характеризуются тем, что пол организма определяется геномом, который этот индивидуум наследует. Генетическая система определения пола обычно зависит от распределении унаследованных половых хромосом. Эти хромосомы несут в своем составе генетические элементы, влияющие на развитие. Пол может определяться как только наличием определенных половых хромосом, так и их количеством в клетке. Генетическое определение пола обычно производит соотношение мужского и женского потомства как друг к другу. Причиной этому является то, что основой генетического определения пола является расхождение хромосом при мейоза.

Для людей и других млекопитающих присуща система определения пола по типу XY (Англ.) укр. . Y хромосома несет гены, ответственные за запуск развития организма согласно мужскому типу. Пол "по умолчанию", когда Y хромосома отсутствует, - женская. Так, ХХ млекопитающие являются самками, а ХY - самцами. Система определения пола XY характерна не только для млекопитающих, но и для других организмов, включая плодовую мушку и некоторые растения. [7] В некоторых случаях ( дрозофила), пол определяется не наличием Y хромосомы, а количеством Х хромосом.

В птиц, для которых характерна система определения пола ZW (Англ.) укр. , Обратное справедливо - хромосома W несет в себе элемент, отвечающий за развитие женского пола. Соответственно, по умолчанию развивается мужской пол. [8] В этом случае ZZ особи являются самцами, а ZW - самками. Большинство бабочек и молей также имеют систему определения пола ZW. В обеих системах определения пола - XY и ZW - половая хромосома, собственно и несет в себе ключевые факторы, часто значительно меньше аутосомы. В состав этой хромосомы входит немногим больше генов, чем необходимо для запуска развития заданного пола. [9]

Многие насекомых используют системы определения пола, основанные на количестве стевих хромосом. В таком случае происходит так называемое определение пола по-типа X0 (Англ.) укр. . Ноль (0) указывает на отсутствие половой хромосомы. Все остальные хромосомы у таких организмов содержатся в стандартных диплоидных количествах, но половых хромосом может быть унаследовано как две, так и только одна. В полевых сверчков, особи с одной Х хромосомой развиваются как самцы, тогда как те насекомые, имеют две Х хромосомы - соответственно как самки сверчков. [10] В нематоды C.elegans большинство особей является самозаплиднимы ХХ гермафродитами, но случайные нарушения в наследовании хромосом регулярно порождают особей только с одной Х хромосомой. Такие Х0 особи являются фертильными самцами (и половина потомства соответствии самцы). [11]

Другие насекомые, включая пчел и муравьев используют гаплодиплоидну систему определения пола. [12] В этом случае, диплоидные особи обычно самки, а гаплоидные индивидуумы (которые развиваются из неоплодотворенных яиц) - самцы. Эта система определения пола в результате характеризуется сильно смещенным отношением статей. Это происходит из-за того, что пол потомка определяется оплодотворением, а не различием хромосом при мейоза.

Рыбы-клоуны изначально самца; самая особь группы впоследствии становится самкой.

2.2. Негенетические определения

У многих видов пол определяется не наследственностью, а факторами внешней среды, которые действовали во время развития зиготы или позже в онтогенезе. Для многих рептилий характерно температурозалежне определения пола: температура при которой происходило развитие эмбриона определяет пол организма. У некоторых видов черепах например, вылупления самцов является следствием низкой инкубационной температуры, чем требуется для того, чтобы из отложенных яиц появились самки. Разница между этими критическими температурами может превышать 1-2 ? C.

Многие рыб меняют пол течение своей жизни. Это явление называется последовательный гермафродитизм. В рыбы-клоуна, меньше особи обычно мужского пола, а доминантная и самая особь группы становится самкой. Для многих губанов ситуация прямо противоположная - большинство рыб сначала женского пола, и превращаются в самцов лишь с достижением определенных размеров. Последовательные гермафродиты могут производить оба типа гамет течении своей жизни, но в любой настоящее время они только мужского или женского пола.

В некоторых папоротников начальный состоянием является гермафродитизм. Но в случае когда растение вегетуе в почве, где перед тем уже росли особи-гермафродиты, благодаря влиянию остаточных фитогормонов этот папоротник развивается в мужскую растение. [13]


3. Пол человека

Биологический пол человека определяется как совокупность анатомических, физиологических, биохимических и генетических характеристик, отличающих мужской организм от женского, способных применяться отдельно или в комплексе для идентификации и различения мужчины от женщины.

Биологический пол - это также один из пяти компонентов человеческой сексуальности. Другие четыре компонента сексуальности:

В биологической пола выделяют следующие компоненты:

  • Генетический пол, или хромосомная пол - зависит от набора половых хромосом: XY у мужчин, XX у женщин.
  • Гонадный пол, или пол гонад, пол половых желез - наличие яичек или яичников.
  • Внутренняя генитальная пол, или пол внутренних половых органов - наличие простаты и симьянних канальцев в мужском организме или матки и маточных труб в женском.
  • Внешняя генитальная пол, или пол наружных половых органов - пенис и мошонка или клитор, влагалище и половые губы.
  • Гормональная пол - преобладание в крови определенного вида половых гормонов: андрогенов (мужских) или эстрогенов (соответственно женских).
  • Пол вторичных половых признаков - оволосение по мужскому или женскому типу, наличие или отсутствие развитых молочных желез, высота и тембр голоса, строение скелета, распределение подкожной жировой клетчатки. Развитие вторичных половых признаков определяется как уровнем половых гормонов, так и расовыми, иными генетическими особенностями, характеристиками внешней среды.

4. Определение пола у человека

В подавляющем большинстве случаев пол можно определить визуально: при наличии первичных половых признаков (популярный этот метод при определении пола ребенка или плода). Исключением являются случаи тяжелой генетической или гормональной патологии (например гермафродитизм), когда генетическую пол определяют микроскопически (поиск телец Бара в лейкоцитах). Вторичные половые признаки не является показателем пола, они лишь отражают правильность протекания процесса полового созревания.


5. Пол животных

Насекомые во время полового акта

6. Пол насекомых

Размножение в большинстве насекомых сопровождается спариванием и оплодотворением и связано с участием двух полов. Однако насекомым присущи и другие способы размножения - живорождения, партеногенез, педогенез и полиэмбриония. [14]

У взрослых насекомых часто наблюдается половой диморфизм, а в ряде случаев и полиморфизм. Самый распространенный тип полиморфизма - половой, присущ общественным насекомым ( пчелам, муравьям, осам, Термиты). Другой тип полиморфизма можно назвать экологическим, потому что возникает он под влиянием внешней среды. Примером экологического полиморфизма является сезонный полиморфизм. [14]


7. Пол растения

Растениям свойственно как половое, так и бесполое ( вегетативное или спорообразования) размножения. При описании полового размножения высших растений часто используют термины "однодомнисть" и "двудомность". В однодомных растений сперматозоиды и яйцеклетки (для высших растений в большинстве случаев характерно оогамия) образуются на одной и той же растении, в случае двудомных - на разных растениях. Понятие "однодомнисть" и "двудомность" не совсем точно соотносятся с понятиями "Гермафродитизм" и "раздельнополость" в животных. Например, все цветковые растения можно разделить на:
? растения с обоеполыми цветками (цветки, которых состоят как из тычинок, так и из одной или нескольких пестиков)
? растения с однополыми цветками (в цветке которых имеются только тычинки - тычиночные цветки, или только одна или несколько пестиков - пестичные цветки).
Вместе с тем растения с однополыми цветками могут быть:
? однодомные (на одной и той же растении находятся и тычиночные, и пестичные цветки),
? двудомными (на одном растении находятся только тычиночные цветки, а на другой соответственно только пестичные) [15].


8. Половой диморфизм

Самцы и самки фазанов отличаются как размерами, так и внешним видом.

Для многих животных присущ половой диморфизм - явление, заключающееся в наличии значительных различий во внешнем виде и размерах самцов и самок одного вида. Половой диморфизм очень часто пов "связан со половым отбором - конкуренцией между индивидуумами одного пола за право спариться с особью противоположного пола. [16] Рога у оленей, например, служат для поединков между самцами за право доступа к самке. Во многих случаях самцы имеют большие размеры чем самки того же вида. У млекопитающих видам со значительным половым диморфизмом, как правило, присуща полигиния. Вероятно, это объясняется отбором по успеваемости в борьбе с другими самцами.

Для других животных, включая самые насекомых и многими рыбами, характерным является преобладание в размерах самок. Этот факт может быть пов "связан со стоимостью продуцирования яйцеклеток. Процессы оогенеза требуют интенсивного питания, чем производство спермы - большие самки способны произвести больше яиц. [17] Время от времени, этот диморфизм приобретает крайних проявлений - самец редуцируется к паразитического придатка на теле самки (глубоководни удильщики).

У птиц, самцы часто имеют яркий внешний вид. Также им могут быть присущи определенные черты (например длинный хвост в павлинов), ставящие особь в проигрышное положение (яркие цвета делают птицы заметным для хищников). Предложенное объяснение этому феномену - так называемый "принцип гандикапа". [18] Эта гипотеза утверждает, демонстрируя самкам то, что он может выжить с таким недостатком, самец рекламирует свою генетическую приспособленность - черты, которые будут полезны и его потенциальным дочерям, которые в свою очередь не будут ограничены такими недостатками (в силу своего пола).

Половые различия у человека включают, в общем, большие размеры тела и больше волос на теле у мужчин; у женщин - наличие груди, широкие бедра (также приспособления к деторождению) и высокий процент жира к массе тела


9. Смотрите также

Примечания

  1. "Book Review for Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth" - jupiterscientific.org / review / life.html. Jupiter Scientific . http://jupiterscientific.org/review/life.html - jupiterscientific.org / review / life.html . Проверено 2008-04-07 .
  2. Amanda Schaffer, "Pas de Deux: Why Are There Only Two Sexes?" - www.slate.com/id/2174380/?GT1=10538, Slate, updated 2007-09-27.
  3. Laurence D. Hurst, "Why are There Only Two Sexes?" - Biological Sciences, 263 (1996): 415-422.
  4. Haag ES Why two sexes? Sex determination in multicellular organisms and protistan mating types / / Seminars in Cell and Developmental Biology. - Т. 18. - (2007) (3) С. 348-9. DOI : 10.1016/j.semcdb.2007.05.009 - dx.doi.org/10.1016/j.semcdb.2007.05.009. PMID 17644371 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17644371 .
  5. Stiglec R, Ezaz T, Graves JA A new look at the evolution of avian sex chromosomes / / Cytogenet. Genome Res.. - Т. 117. - (2007) (1-4) С. 103-109. DOI : 10.1159/000103170 - dx.doi.org/10.1159/000103170. PMID 17675850 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17675850 .
  6. Gr?tzner F., Rens, W., Tsend-Ayush, E., El-Mogharbel, N., O'Brien, PCM, Jones, RC, Ferguson-Smith, MA and Marshall, JA In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes / / Nature. - Т. 432. - (2004) (7019) С. 913-917. DOI : 10.1038/nature03021 - dx.doi.org/10.1038/nature03021. PMID 15502814 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15502814 .
  7. а б Dellaporta SL, Calderon-Urrea A Sex Determination in Flowering Plants / / The Plant Cell. - Т. 5. - (1993) (10) С. 1241-1251. DOI : 10.2307/3869777 - dx.doi.org/10.2307/3869777. PMID 8281039 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8281039 .
  8. Smith CA, Katza M, Sinclair AH DMRT1 Is Upregulated in the Gonads During Female-to-Male Sex Reversal in ZW Chicken Embryos / / Biology of Reproduction. - Т. 68. - (2003) (2) С. 560-570. DOI : 10.1095/biolreprod.102.007294 - dx.doi.org/10.1095/biolreprod.102.007294. PMID 12533420 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12533420 .
  9. "Evolution of the Y Chromosome" - www.learner.org/channel/courses/biology/textbook/gender/gender_4.html. Annenberg Media . http://www.learner.org/channel/courses/biology/textbook/gender/gender_4.html - www.learner.org/channel/courses/biology/textbook/gender/gender_4.html . Проверено 2008-04-01 .
  10. Yoshimura A Karyotypes of two American field crickets: Gryllus rubens and Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae) / / Entomological Science. - Т. 8. - (2005) (3) С. 219-222. DOI : 10.1111/j.1479-8298.2005.00118.x - dx.doi.org/10.1111/j.1479-8298.2005.00118.x.
  11. Riddle DL, Blumenthal T, Meyer BJ, Priess JR C. Elegans II. - Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1997. ISBN 0-87969-532-3. 9.II. Sexual Dimorphism - www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=ce2.section.312
  12. Charlesworth B Sex Determination in the Honeybee / / Cell. - Т. 114. - (2003) (4) С. 397-398. DOI : 10.1016/S0092-8674 (03) 00610-X - dx.doi.org/10.1016/S0092-8674 (03) 00610-X. PMID 12941267 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12941267 .
  13. Tanurdzic M and Banks JA Sex-Determining Mechanisms in Land Plants / / The Plant Cell. - Т. 16. - (2004) С. S61-S71. DOI : 10.1105/tpc.016667 - dx.doi.org/10.1105/tpc.016667. PMID 15084718 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15084718 .
  14. а б Насекомые (Insecta) - www.museumkiev.org / zoology / insecta.html на сайте Национального научно-природоведческого музея Национальной академии наук Украины
  15. Большая советская энциклопедия
  16. Darwin C The Descent of Man. - Murray, London, 1871. ISBN 0801420857.
  17. Stuart-Smith J, Swain R, Stuart-Smith R, Wapstra E Is fecundity the ultimate cause of female-biased size dimorphism in a dragon lizard? / / Journal of Zoology. - Т. 273. - (2007) (3) С. 266-272. DOI : 10.1111/j.1469-7998.2007.00324.x - dx.doi.org/10.1111/j.1469-7998.2007.00324.x.
  18. Zahavi, A. and Zahavi, A. (1997) The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. Oxford University Press. Oxford. ISBN 0-19-510035-2