Надо Знать

добавить знаний



Пресмыкающиеся


Гаттерия, Sphenodon punctatus

План:


Введение

Пресмыкающиеся или рептилии ( лат. Reptilia ) - Традиционный класс позвоночных животных, часть клади зауропсидив. Представители класса не создают клади и поэтому современные кладистични классификации не рассматривают пресмыкающихся как отдельный таксон [1], хотя по другим классификациям он еще не отменен. Представители группы - хладнокровные животные с размерами тела от нескольких сантиметров до 10 м.


1. Эволюция и систематика

Динозавр

Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными является следующим этапом приспособления позвоночных животных к жизни на суше. Древнейшие пресмыкающиеся - котилозавры - появились в среднем карбоне и еще сохраняли в своем строении признаки, характерные для земноводных палеозоя (стегоцефалов). В дальнейшем пресмыкающиеся разделились на 2 главных стволы - звероподобных (давшие в конце триаса начало млекопитающим) и диапсид ( лепидозаврив и архозавров, которые дали начало птицам). Пресмыкающиеся доминировали в наземных биоценозах с перми до начала кайнозоя. Наибольшего расцвета достигли в мезозое, когда среди них появились также морские ( ихтиозавры, завроптеригии, плакодонты, мозазавры) формы, летающие ( птерозавры). Крупнейшие животные суши входили в число динозавров. Переход от мезозоя до кайнозоя совпал с вымиранием всех перечисленных групп мезозойских пресмыкающихся и бурной экспансией млекопитающих и птиц - прогрессивных потомков пресмыкающихся.

6 подклассов : анапсиды (включая современных черепах), архозавры (включая современных крокодилов) и лепидозавры (включая современных дзьобоголових и чешуйчатых), а также полностью вымершие ихтиоптеригии, синаптозавры и звероподобные.


2. Анатомия и физиология

Несмотря на прогрессивное развитие органов дыхания, кровообращения, пищеварения и покровов, в пресмыкающихся подобно земноводных, температура тела зависит от температуры окружающей среды.

2.1. Покровы

Кожа освободилась от функции дыхания, поэтому верхние слои эпидермиса (кроме водных мягкотелых черепах) покрыты роговыми чешуйками или щитками, которые препятствуют испарению воды и проникновение микроорганизмов под кожу. Кожные железы у пресмыкающихся отсутствуют, поскольку необходимость в смачивании кожи отпала. Испарение влаги с поверхности тела уменьшилось, поскольку все тело этих животных покрыто роговыми чешуйками.

Аллигатор - один из самых опасных пресмыкающихся

Изменение рогового покрова происходит путем полного или частичного линьки, которое у многих видов происходит несколько раз в год.

В наружной части внутреннего слоя кожи часто находятся специальные клетки - хроматофоры. В этих клетках секретируются пигменты : меланины и каротиноиды. Также в хроматофорах встречается способен отражать свет гуанин. Благодаря хроматофора некоторые пресмыкающиеся способны изменять окраску своего тела за сравнительно короткое время. Хамелеоны - наиболее известные представители с подобным свойством.


2.2. Скелет

Скелет почти полностью окостенелый.

Конечности (как и у всех наземных позвоночных) пятипалого типа (в некоторых группах наблюдается редукция пальцев или всей конечности). Пояс передних конечностей ( лопатка, коракоид, ключица) крепится к грудины и через нее соединяется с позвоночником. План строения свободных конечностей у пресмыкающихся подобный земноводных. Общее совершенствование строения конечностей у наземных позвоночных животных сводится к тому, что в них относительно удлиненные в передней конечности плечо и предплечья, в задней - бедро и голень, а размеры конечных отделов - площадь стопы и кисти - уменьшены. Изменено также положение отдельных частей конечности относительно тела. Такое удлинение конечностей, уменьшение их площади опоры и изменение положения отдельных частей по отношению к телу и друг к другу способствовали переходу от ползания к хождению и бега. Неодинаковое расположение отделов в передней и задней конечностей связано с их различными функциями: при передвижении животного передняя конечность тянет тело, а задняя толкает его. У низших наземных позвоночных наблюдаются различия в положении только предплечья и голени (епиподиум), а в высших эти различия распространяются на плечо и бедро (проподиум). По характеру описанных выше строения и положения конечностей пресмыкающиеся занимают промежуточное положение между земноводными и млекопитающими. Кроме того, у пресмыкающихся ребра срастаются с грудиной, значительно укрепляет пояс передних конечностей. Тазовый пояс пресмыкающихся по сравнению с таковым у земноводных также более укреплен, так срастается не с одним, а с двумя крестцового позвонка. Тазовый пояс состоит из трех пар сросшихся костей ( подвздошной, седалищной и лобковой).

Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового (туловищный отдел позвоночника разделяется у пресмыкающихся уже на два отдела: грудной и поясничный). Общее количество позвонков различно у разных видов (50-80, у змей возрастает до 140-435). Продолжается шейный отдел (от 7 до 10 позвонков), и изменяется строение двух первых шейных позвонков. Первый из них (атлант) приобретает форму кольца, а второй ( епистрофей) снабжен зубоподобное отростком, который входит в кольцо атланта. Благодаря такому строению председатель приобретает способность не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и возвращаться. В последнем случае череп вместе с первым шейным позвонком может поворачиваться на зубоподобное отростке второго позвонка. Увеличение подвижности головы, несет органы чувств, вместе с удлинением шейного отдела способствует лучшей ориентации животного в окружающей среде.

Грудные позвонки (от 16 до 25 позвонков) отличаются от поясничных тем, что к ним прикрепляются ребра, которые в большинстве пресмыкающихся соединяются нижними концами с грудиной, так что образуется грудная клетказмей и безногих ящериц грудина отсутствует). Грудная клетка обеспечивает реберный тип дыхания, впервые появляется только в этой группе. Ребра, отходящих от позвонков поясничного отдела, свободно лежат в толще мышц. Крестцовый отдел состоит из двух позвонков, к которым крепится тазовый пояс. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15-40) позвонков, постепенно уменьшаются в размерах.

Череп практически полностью окостеневает. Он состоит из небольшого количества костей, что облегчает его вес. Изначально, так же как у вымерших земноводных, череп пресмыкающихся имел вид сплошного костного образования из многочисленных покровных костей. Оставались только отверстия глаз, ноздрей и теменной орган. Такой тип черепа с небольшими изменениями сохранился у современных черепах. В черепе других современных пресмыкающихся частично исчезает костный панцирь, который окутывает череп, так сплошной панцирь затрудняет развитие челюстной мускулатуры, расположенной между костным панцирем и собственно черепной коробкой. В височной области покровные кости обычно редуцированы и образуют отверстия, разделенные одним или 2 височными дугами. При этом исчезновение панциря происходило различными путями у разных групп пресмыкающихся.


3. Системы органов

3.1. Мышечная система

Змеи - представители пресмыкающихся бывают часто яркого забаовлення

Мышечная система пресмыкающихся представлена ​​жевательной, шейной мускулатурой, мускулатурой брюшного пресса, а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для амниот межреберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуек.


3.2. Нервная система

Головной мозг пресмыкающихся менее развит, чем в птиц и млекопитающих, однако мозжечок развит хорошо, что связано со сложной координацией движений. Полушария покрыты корой. Головной мозг пресмыкающихся продолжает развиваться, приобретая свойств, характерных для наземных животных. Передний мозг у них сблизился с промежуточным, а с обонятельными луковицами, как правило, соединяется длинным обонятельным трактом. Передний мозг перестал быть преимущественно обонятельным и выполняет уже ведущую роль в организации поведения, эта функция перешла к нему от среднего мозга. Размеры переднего мозга увеличились, они заметно превосходят размеры других частей головного мозга. Увеличение переднего мозга идет главным образом за счет развития подкорковых узлов - полосатых тел. При этом прогрессивно развивается и первичное мозговое свода - архипалиум. У пресмыкающихся четко дифференцируются закладки вторичного мозгового свода - неопалиума, едва намечается в земноводных. Развитие вторичного мозгового свода знаменует собой дальнейшее увеличение числа нервных клеток, которые не только выстилают желудочки переднего мозга, но и появляются на его боковых поверхностях. Мозговое своды, развивающейся наползает на промежуточный и средний мозг, становятся видимыми только снизу. По сравнению с земноводными мозжечок у пресмыкающихся выпуклый вследствие разрастания верхней поверхности. Сильнее развивается и корпус мозжечка. Теменной орган в ящериц и гаттерия достигает исключительного развития. В нем можно различить образования, сходные с хрусталиком и сетчаткой. Наблюдения показывают, что у многих ящериц этот орган даже функционирует как светочувствительный аппарат, особенно остро реагирует на долгие световые волны.


3.2.1. Органы чувств

У пресмыкающихся идет дальнейшее совершенствование возможностей ориентации в окружающей среде, и благодаря дальнейшему развитию органов чувств они получают полную информацию из внешнего мира.

В органах зрения пресмыкающихся, в их ресничного теле развивается поперечнополосатые мускулатура. При аккомодации хрусталик теперь не только перемещается, но и изменяет свою кривизну. Глаза защищены веками и мигательная перепонкой (в змей веки срастаются в прозрачную оболочку).

В органах слуха также происходят прогрессивные изменения, выражающиеся в крупных размерах завитка, и в том, что в слуховой капсуле ниже овальное окно появляется второе отверстие, затянутое перепонкой - круглое окно. Благодаря этому эндолимфа, заполняющая внутреннее ухо, приобретает большую подвижность, что ведет к лучшей передачи им звуковых колебаний барабанной перепонки через слуховую косточку в воспринимающих рецепторов в внутреннем ухе.

Органы обоняния по сравнению с аналогичными органами земноводных отличаются развитой складчатостью, образующийся носовыми раковинами, полным обособлением от органа обоняния якобсонового органа, хорошо развитого в ящериц и змей, и удлинением носоглоточной ходу в связи с развитием вторичного небо. Внутренние ноздри - хоаны отодвигаются ближе к глотки, что обеспечивает возможность свободного дыхания в то время, когда пища находится в рту.

Хамелеон - пресмыкающееся, способный менять цвет своей кожи

Прикосновение хорошо выражен, особенно в черепах, которых могу чувствовать даже легкое прикосновение к панцирю.

Некоторые виды имеют особые органы, воспринимающие изменения температуры.


3.3. Пищеварительная система и питание

Зубы НЕ диферененцийовани. У змей появляются ядовитые зубы, имеющие борозды или каналы для оттока яда из ядовитой железы. Язык и его мускулатура развиты хорошо. С ротовой полости пища попадает в пищевод, затем в желудка и в относительно длинный кишечник, который открывается в клоаку. Печинка и поджелудочная железа развиты хорошо.

В широко распространенных на суше пресмыкающихся, в отличие от земноводных, наблюдается большая дифференциация пищеварительного тракта, что позволяет полнее использовать добычу. Желудок пресмыкающихся имеет толстые мышечные стенки и четко обособлен, так же как и отделы кишечника. На границе тонкой и толстой кишок расположена слаборазвитая слепая кишка, отсутствует у земноводных. Большая печень пресмыкающихся имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки.

Большинство пресмыкающихся - хищники или насекомоядные. Некоторые ящерицы ( агамы и игуаны) всеядные; наземные черепахи питаются преимущественно растениями.


3.4. Выделительная система

Полный разрыв с водной средой приводит к тому, что осмотическое давление в теле пресмыкающихся становится независимым от окружающей среды. Ороговения кожи, делает ее непроницаемой для воды, снимает угрозу изменения осмотического давления даже тогда, когда пресмыкающиеся вторично переходят к водному образу жизни. Поскольку вода поступает в тело пресмыкающихся только вместе с едой, то осморегулююча функция почек почти полностью отпадает. У пресмыкающихся нет необходимости, как у земноводных, выводить постоянно возникающий избыток воды из организма. Наоборот, у них, как в сухопутных животных, появляется необходимость экономно расходовать воду, находящегося в организме. Туловищные почки ( мезонефрос) земноводных заменяются у пресмыкающихся тазовыми ( метанефрос). Тазовые почки не имеют связи с вольфовы каналом, и у них развиваются собственные мочеточники, которые впадают в клоаку. При этом Вольфов канал у самок редуцируется, а у самцов выполняет функцию семяпровода. Особенности строения тазовых почек пресмыкающихся заключаются в том, что общая фильтрационная площадь клубочков у них уменьшается, а протяженность канальцев увеличивается. Чем меньше клубочки, тем менее интенсивно идет фильтрация воды из организма. В канальцах же, имеющих значительную протяженность, большая часть воды, отфильтрованной комочками, всасывается обратно. Итак, выделение продуктов жизнедеятельности у пресмыкающихся происходит с затратой минимума воды, входящей в состав организма.

Хамелеон с роговыми наростами спереди головы

3.5. Дыхательная система

Ячеистые легкие имеют большую поверхность. Ротоглоточный механизм нагнетания воздуха сохраняются только в черепах. В остальных видов вентиляция легких осуществляется работой грудной клетки. Воздух поступает в легкие по трахеи, который разветвляется на два бронхи.

Органы дыхания пресмыкающихся отличаются от таковых у земноводных большим дифференцированием. Они погружены глубже внутрь тела и соединяются с окружающей средой с помощью хорошо развитых дыхательных путей. От гортани отходит длинная дыхательная трубка, или трахея, поддерживаемая многочисленными хрящевыми кольцами. Сзади трахея разделяется на две трубки ( бронхи), ведущие каждая в соответствующую легкое. Развитие дыхательных путей защищает легкие от иссушающего и охлаждающей воздействия воздуха, поступающего в организм из окружающей среды. Легкие разрастаются вперед в виде выступов по бокам от бронхов, так что последние открываются не в передний конец легкого, а на боковой ее стенке. От этого путь воздуха в легкие становится извилистый. Стенки легких у пресмыкающихся имеют несколько более губчастишу строение, чем у земноводных. Однако значительное увеличение дыхательной поверхности у пресмыкающихся достигается не за счет этого. Существенный преобразования в строении легкого заключается в том, что в ней сокращаются размеры внутренней полости, вытесняется перегородками, отходящими от спинной и брюшной поверхности органа. В результате от внутренней полости остается только сравнительно узкий центральный ход, который служит как бы продолжением бронха. Перегородки, которые прибегают к полости легкого, так же как и его стенки имеют ячеистую строение и богаты кровеносными сосудами. От каждой такой перегородки, разделяющей легкие на камеры, уходит перегородка разбивает каждую из камер на мелкие участки. Внутренними краями этой перегородки образуются дополнительные дыхательные пути - бронхи второго порядка, которые делятся иногда и дальше на бронхи третьего порядка. Преобразование в системе органов дыхания приводят к тому, что легкие у пресмыкающихся приобретают значение единственного органа дыхания. Сохранение ребер у пресмыкающихся обеспечило возникновение нового механизма дыхания, отсутствующего у земноводных. Вдох и выдох у них происходит благодаря увеличению и сокращению объема грудной клетки, ограниченной ребрами. Изменение объема грудной клетки производится специальными дыхательными мышцами и возможна благодаря подвижному соединению ребер с хребтом, так и грудиной. Вентиляция легких у пресмыкающихся достигает значительно большей интенсивности, чем у земноводных, и оказывается весьма важным обстоятельством в приспособлении позвоночных животных к жизни на суше.


3.6. Кровеносная система

2 круга кровообращения, более полно разделенные, чем в земноводных. Сердце трехкамерное (2 предсердия и 1 желудочек), с неполной перегородкой в желудочке (у крокодилов - четырехкамерное). В правое предсердие поступает венозная кровь от всех органов, в левое - артериальная кровь легочных вен. От правой части желудочка с венозной кровью уходит легочная артерия, от средней - левая дуга аорты со смешанной кровь 'ю, от левой - правая дуга аорты с артериальной кровью (от этой дуги отходят сонная и подключичная артерии, несущие обогащенную кислородом кровь к голове и передних конечностей соответственно). На спинной стороне тела дуги аорты сливаются в непарный спинную аорту, поэтому остальные органы получает смешанную кровь. Таким образом, у пресмыкающихся еще не происходит полного разделения артериальной и венозной крови.

Некоторые рептилии питаются, или живут на деревьях

Совершенствование наземных органов дыхания у пресмыкающихся происходит параллельно с совершенствованием системы органов кровообращения. Основные преобразования сводятся к дальнейшему разделению артериального и венозного тока крови. В большинстве пресмыкающихся сердце, так же как и у земноводных, трехкамерное, однако желудочек разделен неполной перегородкой на две половины: правую - венозную и левую - артериальную. При сокращении желудочка его перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки желудочка, полностью разъединяя правую и левую его половины. В крокодилов есть и правый и левый желудочки, что совсем отделились, отделенные друг от друга полной перегородкой. Разделению потоков крови в сердце способствует также распад у пресмыкающихся общего артериального ствола на три самостоятельных сосуда: на легочную артерию, что делится затем на два сосуда, и на правую и левую дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты отходит от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям. Благодаря этому передний отдел тела получает артериальную кровь. Однако во всех пресмыкающихся, в том числе и у крокодилов, полного разделения артериальной и венозной крови не происходит, поскольку эти два потока смешиваются в спинной аорте.


3.7. Выделительная система

У пресмыкающихся появляется вторичная (тазовая) почка, которая имеет совершенный по сравнению с земноводными механизм реабсорбации воды и растворенных в ней веществ. С почек моча по мочеточникам поступает в мочевой пузырь и клоаку, где также происходит всасывание воды. Важное приспособления для удержания жидкости в организме - образование как продукта выделения мочевой кислоты, вывод которой требует значительно меньшего расхода воды, чем мочевины в земноводных. Органы выделения - метанефрични почки, в большинстве пресмыкающихся есть мочевой пузырь.

Много змей яркой окраски - ядовитые

3.8. Половая система и развитие

Пресмыкающиеся раздельнополые. Мужской половая система пресмыкающихся представлена ​​парными семенниками, соединенными с семяпровода с помощью придатка (остаток туловищной почки). Семяпроводы открываются в мочеточники. Самцы большинства видов имеют купулятивний орган (кроме гаттерия, в змей и ящериц он парный). Женская половая система состоит из парных яичников и яйцеводов, которые открываются непосредственно в клоаку.

Органы размножения - яичники и семенники - пресмыкающихся существенно не отличаются от таковых у земноводных. Изменения в яичниках связаны только с большими размерами видкладуваних яиц. Выводные протоки половых желез у представителей этих двух классов, так же как и во всех других наземных позвоночных, гомологичные, т.е. одинаковые по происхождению. Маточная представлен мюлеровим, а семяпровод - вольфовы каналом. Яйцеводы пресмыкающихся отличаются от яйцеводов земноводных изменениями гистологической строения их стенок, выделяющих шкаралупова и белковую оболочки, отсутствующие у земноводных. Что касается вольфовы канала, то он перестает выполнять функцию мочеточника и служит исключительно семяпровода, исчезая в связи с этим в самок.

Оплодотворение внутреннее, происходит в верхней трети яйцеводов.

У пресмыкающихся встречается также яйцеживородиння и живорождение (некоторые змеи). Скальные ящерицы размножаются путем партеногенеза. Самцы у этих видов неизвестны.

Инкубационный период от 1-2 месяца до года и более (в гаттерия). Заботятся о потомстве редко.


3.8.1. Яйцо, эмбриональное развитие

Черепаха прячет яйца в песок

Во время прохождения по яйцеводах оплодотворенное яйцо покрывается шкаралупова и белковой яйцевой оболочки, которые делают возможным развитие зародыша вне воды. Скорлупа позволяет предотвратить испарение воды и высыханию зародыша, а также увеличить размер яиц и объем запасенных в нем питательных веществ. В ящериц и змей шкаралупна оболочка относительно мягкая и пропускает влагу; поэтому яйца этих рептилий должны развиваться во влажной среде. В крокодилов и черепах скорлупа солей в, водонепроницаемая. Для развития зародыша в такой замкнутой системе появились специальные приспособления:

  • белковая оболочка, несущая запас воды
  • амниотическая оболочка ( амнион), заполненная жидкостью, в которую погружен зародыш
  • аллантоиса, который накапливает продукты обмена эмбриона и доставляет зародыше необходимое количество кислорода
  • желточный мешок, содержащий достаточные запасы питательных веществ, поэтому развитие пресмыкающихся происходит без личнковои стадии и метаморфозу.

Развитие пресмыкающихся, даже тех, которые живут в воде, не связан с водной средой. Развитие волокнистых шкаралупова оболочек, очевидно, у пресмыкающихся было первым важнейшим преобразованиям яйца в ряде приспособлений к наземному развития. Среди современных пресмыкающихся можно наблюдать различные стадии изменения внешних оболочек, которые служат приспособлением к развитию на суше. Самыми примитивными формами в этом отношении оказываются скорлупе оболочки яиц в ящериц и змей, представленные относительно мягкой, пергаментоподибною, волокнистой оболочкой, которая весьма близка по химическому составу к оболочкам земноводных. Волокнистая шкаралупова оболочка значительно задерживает высыхание яиц, но предохранить их от этого полностью не может. Развитие идет нормально лишь при влажности почвы не ниже 25%. Появление шкаралупова оболочки имеет значение не только как защита от высыхания, но и как приспособления для развития яйца в новых условиях. Перенос развития на сушу может осуществиться в полной мере только тогда, когда приходится личиночная стадия, требующая для своего существования водной среды. Исчезновение личиночной стадии обычно сопровождается увеличением в яйце запаса питательных веществ, что обеспечивает полное развитие зародыша. Увеличение размеров яйца, особенно в воздушной среде, где удельный вес всякого тела сильно возрастает, возможно только в том случае, если есть твердая оболочка, не позволяющая яйцу растекаться и сохраняет его целостность. Итак, появление шкаралупова оболочки у яиц ящериц и змей обеспечила не только некоторую защиту их от высыхания, но и увеличение желтка и выпадение личиночной стадии в развитии. Однако яйцо чешуйчатых примитивно. Большая часть воды, необходимое для развития зародыша, попадает из окружающей среды. Дальнейшим шагом в приспособлении яиц к развитию на суше было развитие белковой оболочки, выделяемой стенками яйцеводов. В ней сосредоточивается запас всей воды, необходимой для развития зародыша. Такая оболочка покрывает яйца черепах и крокодилов. Позднейшие исследования показали, что в яйцах змей (и, видимо, также ящериц) на ранних стадиях развития является тонкий слой белковой оболочки. В этот период еще не развиты ни амнион, ни аллантоиса. Тонкий слой белка выполняет защитную роль и обеспечивает желток влагой. Понятно, что белковая оболочка не могла бы осуществлять свои функции резервуара воды, если твердая внешняя оболочка не защищала ее хотя бы частично от высыхания. Итак, появление шкаралупова оболочки яйца обеспечило не только возможность увеличения желтка, но и появление таких приспособлений в яйце, которые обеспечивают зародыш необходимой для развития водой. С другой стороны, отсутствие необходимости черпать извне воду, необходимую для развития зародыша, создает предпосылки для дальнейшего преобразования шкаралупова оболочки. Волокнистая оболочка заменяется у черепах и крокодилов известковой, совершенно непроницаемой для воды. Яйца, покрытые известковой оболочкой, прекрасно защищены от высыхания и могут развиваться на суше в любых условиях. Однако твердой скорлупе оболочки, ликвидировали опасность высыхания яйца, сами по себе представляют серьезную угрозу для развивающегося организма. Зародыш увеличивается в размерах, может быть раздавлен или поврежден в результате столкновения с твердой скорлупой. В связи с этим у пресмыкающихся, так же как и у других наземных позвоночных, образуются особые эмбриональные приспособления, защищающие зародыш от соприкосновения с твердой скорлупой. На ранних стадиях развития начинает образовываться кольцевая складка. Она каждый раз увеличиваясь, обрастает зародыш, края ее сходятся и срастаются. В результате зародыш является заключенным в амниотическую полость, в которой скапливается особая амниотическая жидкость. Таким образом, зародыш является защищенным от соприкосновения с шкаралупова оболочкой. Но зародыш помещается в амниотической полости, испытывает недостаток в кислороде. Затруднено также и выделение продуктов жизнедеятельности развивающегося организма. Следствием образования амниона оказывается развитие и другого зародышевого органа - аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. Он выполняет функцию органа дыхания, поскольку его стенки имеют большую сеть кровеносных сосудов, прилегающих к оболочкам яйца. Последние благодаря пористости шкаралупова оболочки не препятствуют проникновению кислорода внутрь яйца к кровеносным сосудам аллантоиса. Кроме того, зародыш выделяет в аллантоиса продукты распада. Затруднения с выделением продуктов жизнедеятельности зародыша в замкнутом яйце, решаются не только благодаря развитию аллантоиса, но и вследствие изменения характера обмена веществ в яйце. Основным источником энергии в яйцах земноводных есть белки. Продукт их распада - это мочевина, которая легко разводится и, оставаясь по соседству с зародышем, может проникать обратно в его ткани, отравляя его. Основу запаса питательных веществ в яйцах пресмыкающихся составляют жиры, распадающиеся на углекислый газ и воду. Газообразные продукты обмена веществ легко выделяются из яиц, развивающихся в воздушной среде, наружу, не причиняя вреда зародышу. Однако и у пресмыкающихся в процессе жизнедеятельности зародыша образуются продукты распада не только жиров, но и белков. Конечным продуктом распада белков в них не мочевина, а мочевая кислота, которая отличается слабой способностью диффузии и потому не может причинить вред зародышу.


4. Образ жизни

Приобретение пресмыкающимися способности размножаться на суше путем откладывания больших яиц, покрытых плотной оболочкой, освободило их от необходимости возвращаться в воду - они стали вполне наземными животными. Ороговения кожи и потеря кожей дыхательной функции сделали пресмыкающихся независимыми и от влажности окружающей среды, позволив им заселить области с низкой влажностью. Ороговевшая кожа также сделала доступными для пресмыкающихся засоленные почвы и морскую воду - места обитания, абсолютно недоступны земноводным. Вместе с этим произошло усиление дыхательной функции легких за счет усложнения их внутреннего строения и замены глоточного дыхания дыхательными движениями грудной клетки. Расселившись во все климатические области земного шара, за исключением приполярных областей, пресмыкающиеся дали очень большое разнообразие жизненных форм. Среди них есть наземные, подземные, водные, древесные. Среди ископаемых пресмыкающихся были такие, которые имели крылья и летали в воздухе.

Колебания численности пресмыкающихся по годам относительно невелики. Для немногих изученных в этом отношении видов известно изменение численности за смежные годы в 2-3 раза. Основной причиной падения численности является гибель в местах зимовок. В отдельных случаях численность падает в результате деятельности хищников.


4.1. Зависимость температуры тела от температуры окружающей среды

Зависимость температуры тела от температуры окружающей среды, т.е. пойкилотермия, связанная с низким уровнем обмена веществ, определяет как специфику распространения, так много биологических черт пресмыкающихся. Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, широко расселились не только во влажных тропиках, но и по пустыням, которые очень благоприятные по температурным условиям. Однако по мере движения к полюсам число видов пресмыкающихся падает. Например, в Средней Азии проживает около 50 видов пресмыкающихся, в средней части Европы - 15 видов, а у Северного полярного круга - всего 2 вида. Правильная сезонная или суточная смена периодов покоя и активности носит у пресмыкающихся несколько иной характер, чем у земноводных. Цикличность пресмыкающихся - это биологическое приспособление к неблагоприятным условиям температуры и живильности мест обитания. С условием влажности в такой степени, как у земноводных, она не связана. Суточная цикличность связана с температурой. Пресмыкающиеся активны при оптимальных для каждого вида температурах. Оптимум же у всех пресмыкающихся лежит в области высоких температур и колеблется у разных видов в пределах 20-40 с. Будучи теплолюбивыми, большинство пресмыкающихся умеренных широт - дневные, немногие виды - вечерние и только гекконы - ночные животные. В тропических пустынях, напротив, очень много ночных видов пресмыкающихся, поскольку днем ​​там очень жарко. Даже в умеренных широтах днем ​​температура почвы бывает выше оптимальной, а в Средней Азии она нередко достигает 60 С и выше. При такой температуре все пресмыкающиеся могли бы погибнуть через несколько минут от перегрева. Но, перемещаясь в течение суток, они выбирают те участки биотопа, где температура близка к оптимуму. Утром держатся на солнцепечних склонах барханов, затем переходят на теневые склоны, при нагревании почвы взбираются на гребень бархана или куст, и тому подобное. Путем таких перемещений рептилии избегают перегрева и поддерживают температуру тела на высоком и относительно постоянном уровне, близком к температуре тела гомойотермных (теплокровных) животных, то есть они оказываются экологически теплокровными" животными. Особенность почвы удерживать дневное тепло используется ночными видами пресмыкающихся. Так, сцинковый геккон, охотясь ночью, время от времени закапывается в теплый песок, то активность его распадается на ряд периодов. Будучи биологическим приспособлением, суточный цикл активности меняется в разные сезоны в зависимости от условий температуры. Так, весной пресмыкающиеся активны только в середине дня - в теплое время суток. В середине лета активность пресмыкающихся многих видов схилаеться, наоборот, только в утренних и вечерних часов. Большое значение в терморегуляции пресмыкающихся имеет солнечная радиация. Так, в горах при температуре воздуха минус 5 С и поверхности почвы плюс 5 С температура тела ящерицы может достигать на солнце 19 с. Зависимость активности от температуры у змей не столь очевидна. Проглатывая целиком очень большую добычу (до 2/3-3/4 собственного веса) и медленно переваривая ее, змеи могут быть неактивны 5-8 дней. Голодная же змея выходит из убежища и при достаточно низких температурах, далеких от оптимума.


4.2. Циклы активности

Сезонная цикличность, как и у земноводных, служит приспособлением, позволяющим жить в зонах, пригодных для существования только в теплый период года. У пресмыкающихся тропиков нет правильной сезонной смены периодов активности и покоя. Она слабо выражена в субтропиках и появляется только в умеренных широтах, где пресмыкающиеся впадают в зимнюю спячку. Продолжительность активного периода меняется в зависимости от температурных условий. Так, живородящая ящерица ( Lacerta vivipara) в Южной Европе активна 9 месяцев, в средней полосе Европейской части СССР - 5,5 месяца, а на севере - еще меньше. У пресмыкающихся разных видов продолжительность зимней спячки различна и связана с холодостойкостью вида. Так, обыкновенная гадюка (Vipera berus) появляется весной раньше других змей, обитающих в данной местности, и позже за них идет на зимовку. При благоприятных температурных условиях большинство пресмыкающихся может не впадать в зимнюю спячку. Например, в теплых постройках человека в Средней Азии агамы, обычно впадают в зимнюю спячку, и гекконы оказываются активными всю зиму. В связи с относительно теплыми зимой и частыми оттепелями в Средней Азии гюрза, эфа, щитомордник, ряд видов ящурок и круглоголовок регулярно появляются на поверхности земли и греются на солнце, так что у них нет непрерывной зимней спячки. Характер убежищ, где зимуют пресмыкающиеся, весьма различен. Большинство зимует в норах грызунов, трещинах почвы, в пустотах, образовавшихся на месте сгнившего корни, и тому подобное. Любимые места зимовок живородящие ящерицы - полости, образовавшиеся в болотистых местах под дерном при опускании уровня грунтовых вод. Ужи в большом количестве собираются на зиму в навозных кучах и подвалах. Полозья нередко зимуют в пещерах, болотные черепахи - на дне водоемов. Большинство пресмыкающихся зимуют поодиночке или небольшими группами в 2-3 особи. Однако некоторые образуют зимой большие скопления. Так, обыкновенные ужи собираются в клубки по несколько сотен и даже тысяч особей; в клубах зимующих гадюк и щитомордник находили десятки змей. К периоду зимовки у пресмыкающихся накапливаются запасные питательные вещества, а интенсивность обмена веществ резко падает. У некоторых пресмыкающихся наблюдается летняя спячка, однако она определяется не влажностью, как у земноводных, а отсутствием полноценного питания. Так, в пустынях Средней Азии в летнюю спячку впадает среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldi). В конце мая или начале июня, вслед за высыханием растительности, которой они питаются, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, например на орошаемых полях, черепахи активны все лето. Итак, цикличность в этом случае зависит от живильности жилищ.


4.3. Питание

Питание пресмыкающихся, как и способы добывания пищи, весьма разнообразны, среди пресмыкающихся встречаются насекомоядные, рыбоядные, хищники, растительноядные и т. д. Насекомыми кормятся большинство ящериц. Круглоголовки (Phrynocephalus) в основном ловят муравьев, мелких жуков, ящурки (Eremias) - прямокрылых и полужесткокрылых, настоящие ящерицы (Lacerta) питаются жуками, паукообразными и мьякунамы. Мьякуны составляют основу питания веретильниця и желтопузика. Крупнейшие ящерицы - вараны, кроме насекомых, ловят мышевидных грызунов и птиц. Насекомыми кормятся немного змей, например слипозмийка, ейренисы (Eirenis). Большую часть они составляют в питании степной гадюки. Головоногими мьякунамы и ракообразными кормится морская пеламида (Pelamis) ракообразными, мьякунамы, насекомыми, реже рыбой - пресноводные черепахи. Основу питания большого числа змей составляют позвоночные животные. Обыкновенный уж и большеглазый полоз (Ptyas) ловят главным образом земноводных; водяной уж (Natrix tessellata) и морские черепахи - рыб; стрела-змея, черевонополосий полоз (Coluber rhodorhachis) вовкозуб (Lycodon), афганский литоринх (Lytorhynchus) - ящериц; гадюки - мышевидных грызунов. Грызуны составляют основу питания ефы (Echis carinatus) гюрзы (Vipera lebetina). Некоторые полозы, например амурский (Elaphe schrenki), хорошо лазая по деревьям, ловить в гнездах птенцов и взрослых, птицы составляют заметную долю также в питании гюрзы. Есть змеи, пожирающие других змей. Так, распространена в Нижнем Поволжье и на Кавказе ящиркова змея (Malpolon monspessulanus) кормится не только ящерицами, но и степными змеями, отдавая предпочтение последним. Змеи вообще наиболее специализированы по питанием. Так, например, африканская яичная змея (Dasypeltis) кормится только яйцами птиц, в связи с чем у нее есть своеобразные приспособления. Зубной аппарат этой змеи развит очень слабо, зато передние позвонки имеют направленные вперед отростки, которые пронизывают пищевод, прибегая к его полости. Змея заглатывает яйцо целиком, и оно, проходя через пищевод, разрезается отростками позвонков, после чего жидкое содержимое яйца стекает по пищеводу, скорлупа же выбрасывается через рот. Большие тропические удавы нападают на таких крупных животных, как обезьяны и мелкие копытные. Неядовитые змеи пожирают добычу живьем (например, ужи - лягушек) или предварительно душат ее, обвиваясь вокруг жертвы кольцами. Однако, сдавливая добычу, они не ломают ее костей, которые могли бы поранить змею при заглатывании добычи. Ядовитые змеи предварительно убивают жертву молниеносным броском, вонзая в нее свои ядовитые зубы, после чего заглатывают целиком. Реже встречаются растительноядные пресмыкающиеся. Растительноядные почти все сухопутные черепахи. В питании немногих ящериц, главным образом тропических агам и игуан, также значительную роль могут играть растительные корма. Большинство пресмыкающихся активно разыскивают добычу. Так, пользуясь слухом и зрением, отыскивают добычу гекконы, сцинки, ящурки, ящерицы, вараны. Отыскивают добычу, используя главным образом ощупь, кобра, эфа, щитомордник, стрела-змея, полозы. Напротив, подстерегают свою добычу, подобно кошек, агамы, круглоголовки, а из змей - гюрза, удавы.


4.4. Размножение

У пресмыкающихся как настоящих наземных позвоночных животных размножение и развитие происходит на суше. Даже ведущие вполне водный образ жизни крокодилы, морские змеи и морские черепахи выходят в период размножения на сушу. Оплодотворение у пресмыкающихся внутреннее, и во всех, кроме гаттерии, являются органы совокупления. У большинства видов в период размножения наблюдается " гон" - повышенная активность, что нередко сопровождается в черепах и ящериц драками самцов. Большинство пресмыкающихся откладывает небольшое число (8-16) крупных яиц, одетых кожистой или твердой известковой скорлупой (черепахи, крокодилы). Благодаря плотным кожистым и известковым оболочкам яйца пресмыкающиеся могут развиваться на суше при незначительной влажности (от 3 до 15%). Они откладываются обычно в почву или, как в гекконов и в некоторых агам и игуан, в трещины скал и под кору деревьев. Крокодил откладывает яйца в почву или в гнезда из сухих листьев и травы. Скорость развития яиц зависит от температуры и в связи с этим может изменяться в 2 - 3 раза. Обычно температура в местах развития яиц бывает равна 20-30 с. Пресмыкающиеся пустынь чаще откладывают яйца в теневых местах и ​​на значительной глубине. Напротив, ящерицы в умеренных широтах выбирают места, хорошо прогреваемых солнцем. Обыкновенный уж откладывает яйца в кучи гниющих веществ, где температура оказывается на 3-5 С выше температуры окружающей среды. В умеренных широтах срок развития яиц пресмыкающихся - 2-3 месяца. В змей бывает одна кладка яиц в год, в гекконов - две. Ящерицы и черепахи откладывают по 3-4 и более кладок в год. Число яиц в кладках зависит от количества кладок, размера яиц и возраста животных. Всего пресмыкающиеся откладывают несколько десятков яиц в год, т.е. значительно меньше, чем земноводные. Меньшая плодовитость пресмыкающихся связана с совершенной строением яйца. В тех местах, где много животных, которые поедают яйца, кладки охраняются родителями ( крокодилы, кобры, некоторые удавы и другие). В питонов, которые обвивают кладку своим телом, наблюдаются явления "насиживания", при этом температура тела змеи поднимается на 2-4 С выше температуры окружающего воздуха.

Среди пресмыкающихся довольно широко развито живороднисть. Оно встречается только у форм с мягкими яичными оболочками, благодаря которым яйца сохраняют возможность водного обмена со средой. У черепах и крокодилов, яйца которых обладают развитой белковой оболочкой и скорлупой, живорождение не наблюдается. Первый шаг к живорождения - задержка оплодотворенных яиц в яйцеводах, где и происходит частичный развитие. Так, в прыткой ящерицы яйца могут задерживаться в яйцеводах на 15-20 дней и в отложенных яйцах оказывается зародыш, сформированный более чем на ⅓. На 30 дней может происходить задержка в обычного ужа, так что в отложенном яйце оказывается наполовину сформирован эмбрион. При этом чем севернее район, тем, как правило, происходит длительная задержка яиц в яйцеводах. В других видов, например у живородящая ящерица, веретильниця, медянки и других, яйца задерживаются в яйцеводах до момента выклева зародышей. Такое явление получило название яйцеживородиння, поскольку развитие идет за счет запасных питательных веществ в яйце, а не за счет материнского организма. Наконец, у некоторых видов сцинков, ящериц и гадюк яичные волокнистые оболочки редуцируются и часть яйцевода соприкасается с хорионом. Хорион может образовывать выступы-ворсинки, которые входят в стенки яйцевода. Образуется аналогия плаценты млекопитающих. При этом заметно уменьшается количество желтка в яйцах, и питание идет во многом за счет материнского организма (Lygosoma, Seps, Vipera berus и другие). Подобные случаи носят название истинного живорождения. Главной причиной, вызывающей яйцеживородиння у пресмыкающихся, следует считать холодный климат. В этом можно убедиться, обратившись к карте распространения живородящих форм. Процент живородящих видов повышается при движении на север и в горы. Весьма характерно, что виды, распространенные дальше всего на север, так же как и виды, поднимающиеся выше в горы, живородящие. Примером могут служить гадюки и живородящая ящерица. При этом один и тот же вид, например тибетский круглоголовка (Phrynocephalus teobaldi), на высоте 2000 м яйцекладущие, а на высоте 4000 м - живородящий.


4.5. Средства защиты

У пресмыкающихся защитные приспособления носят не только пассивный характер, как у земноводных, но и могут принимать форму активной защиты. К пассивным защитных приспособлений относится приспособительное окраску, достигающая у многих видов большого совершенства. Преобладающее число пресмыкающихся окрашенное в цвет субстрата, на котором они постоянно держатся. При этом часто встречается розчленовне окраску и приспособительное окраски глаз. Особого совершенства достигло приспособительное окраски в батогоподибних змей, гекконов и хамелеонов. Последние получили широкую известность благодаря своей способности быстро менять окраску в зависимости от условий окружающей среды. Приспособительное значение имеет контрастное и яркое окрашивание многих ящериц и змей. При опасности такие пресмыкающиеся выставляют ярко окрашенную часть тела напоказ, принимая при этом устрашающие позы. В кобр хорошо известны складки кожи по бокам шеи, которые змея расширяет, поворачиваясь к противнику контрастными полосами, или очками. Раздувают шею, хотя и не в такой степени, многие полозья и ужи. Агамы и круглоголовки открывают при опасности рот и раздувают горловой мешок. Ушастая круглоголовка дополнительно раскрывает складки кожи в углах рта, которые наливаются кровью и становятся красно-синими. Огромных размеров достигает такая складка у австралийской плащеноснои ящерицы, принимающей при опасности соответствующую позу. К пассивным способам защиты относится панцирь черепах, получивший наибольшее развитие в сухопутных форм, вынужденных в связи с рослиноиднистю быть активными большую часть суток. Активная защита заключается в приспособительной поведении. Некоторые круглоголовки, а из змей эфа, спасаясь от врага, закапываются в песок, начиная быстро перемещать тело то влево, то вправо, и как бы утопают в нем. Эфа, как и некоторые другие змеи, если не может сразу скрыться, ползет назад, но благодаря особым движениям тела создает впечатление нападения. Ряд пресмыкающихся выдает предупредительные звуки. Громко сичять много сухопутных черепах. Сичять почти все змеи, а гремучие змеи шелестят роговыми кольцами хвоста. Скрипучий звук хвостом выдает сцинковый геккон. Большинство круглоголовок и ящериц роют на охотничьей области большое количество защитных нор, куда они скрываются при опасности. Наконец, достаточно широкое распространение имеет активная защита - нападение. Так действуют при опасности почти все круглоголовки. Нападает варан, который способен нанести не только значительную и долго больно рану зубами, но и очень сильный удар хвостом. С ящериц - ядозубы (Heloderma) могут при укусе вызвать тяжелое состояние отравления у человека. Ядовитые железы - довольно частое явление у змей. Для человека ядовитыми следует считать около 450 видов. Видоизмененная слюнная железа, выделяющая яд, появляется у ряда видов, не имеющих ядовитых зубов, например в удавчик и ужей. Яд последних очень слабая, но на холоднокровных животных действует подобно яду кобры. Для настоящих ядовитых змей характерно появление специализированных зубов. Ядовитые зубы по своему расположению могут быть двух типов: задньоборознисти (Opistoglypha) и передньоборознисти (Proteroglypha). У змей с зубами первого типа, например в стрелы-змеи или ящиричнои змей, ядовитые зубы сидят на заднем конце верхнечелюстной кости и имеют бороздку для стекания капли яда. Этот яд действует на холоднокровных. У змей с зубами второго типа, например в гадюк, кобры, щитомордника, ядовитые зубы сидят на переднем конце верхнечелюстной кости, сильно увеличены и чаще имеют внутренний канал. Яд этих змей действует на теплокровных животных. На различных животных яд действует по-разному. Так, одна и та же количество яда кобры может убить 10 змей, 25 собак, 60 лошадей и 300 тысяч голубей.


5. Распространение и условия проживания

Свыше 8000 современных видов, подавляющее большинство наземных, проживающих на всех материках, кроме Антарктиды. Крокодилы и многие черепах живут в пресных водоемах, некоторые змеи и черепахи - в море. Также длительное время в морской воде проводит гребнистый крокодил, а несколько ископаемых видов крокодилов вели чисто морской пелагический образ жизни.


6. Значение для человека

Использование мяса многих пресмыкающихся для еды, кожи и панцирей - для изготовления различных изделий, интенсивный лов змей для получения яда привели в наше время к резкому сокращению численности отдельных групп пресмыкающихся, особенно черепах, змей и крокодилов. Для восстановления и сохранения численности пресмыкающихся их разводят в неволе ( крокодилы), охраняют места размножения и запрещают промысел. Около 150 видов и подвидов в Красном списке МСОП. Среди змей более 400 видов опасны для человека.


Примечания

  1. "Reptilia (Class)" - zipcodezoo.com / Key / Animalia / Reptilia_Class.asp. ZipcodeZoo.com . http://zipcodezoo.com/Key/Animalia/Reptilia_Class.asp - zipcodezoo.com / Key / Animalia / Reptilia_Class.asp .

Источники

п о р Тип Хордовые (Chordata)
Домен Эукариоты (Eukaryota) Царство Животные (Metazoa) Подцарство Настоящие многоклеточные (Eumetazoa) : Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria) Подразделение Вторичноротых (Deuterostomia)
Подтип Оболочники (Urochordata)
Подтип Головохордови (Cephalochordata)
Подтип Позвоночные (Vertebrata)


код для вставки
Данный текст может содержать ошибки.

скачать

© Надо Знать
написать нам