Надо Знать

добавить знаний



Рыбы



План:


Введение

Гигантский групер

Рыбы (Pisces) - парафилитична группа водных позвоночных животных, обычно холоднокровных (точнее екзотермних) с покрытым чешуйками телом и жабрами, присутствовать на протяжении всей жизни, активно двигаются с помощью пловцов (часто видоизмененных) или движения всего тела. Рыбы распространены как в морских, так и в пресноводных средах, от глубоких океанических впадин в горных ручьев. Рыбы имеют большое значение для всех водных экосистем как составная пищевых цепей и большое экономическое значение для человека из-за потребления в пищу. Люди как вылавливают диких рыб, так и разводят их в созданных для этой цели хозяйствах.

На ранних этапах создания биологической систематики рыб классифицировали другу таксона, однако из-за полифилетичнисть группы, "рыбы" больше не рассматриваются как таксономическая группа. Из-за большой спектр тем взаимоисключающих анатомических и физиологических особенностей организмов - представителей этой группы, ее определение достаточно нечетким.

Рыбы изучает наука ихтиология.


1. Эволюция и систематика

Рыбы являются наиболее примитивными таксонами подтипа Черепные (Craniata). Этот подтип раньше назывался "Позвоночные" (Vertebrata), но в 1981 году P. Janvier показал, что наиболее примитивным членам данного таксона присущ череп, но не присущи (или присущи в рудиментарной форме) позвонки. Таким образом, данный подтип объективно будет называть Craniata. Название Vertebrata сейчас используется для определения подмножества Craniata, что, наряду с черепом, имеют также и позвоночные элементы.

Ископаемые останки примитивной рыбы Osteolepis macrolepidotys, жившей в середине Девонского периода около 300 млн. лет назад. Оркнейские острова (Великобритания).

Две недавно (в 1999 г.) найдены в Китае ископаемые пра-рыбы стали древнейшими известными существами сверхкласса Pisces - эти находки датируются ранним Кембрием, около 530 миллионов лет назад (использованную здесь и далее систему палеонтологического датирования см. в статье "Геохронологическая таблица"). Эти ранние формы являются прямыми или опосредованными предшественниками вообще почти всех позвоночных, и их находка свидетельствует, что позвоночные принимали участие в "взрыва" биоразнообразия тканевых организмов (Metazoa) в Кембрии. Обе ископаемые останки являются небольшими по размеру (25 и 28 миллиметров), и содержат хрящевых череп, от пяти до девяти пар жаберных пузырей, большое сердце позади последней пары жаберных пузырей, нотохорд, зигзагообразные блоки мышц (миомеры) и спинной плавник (одна из двух находок), поддерживаемый плавцевимы лучами. Одна из существ, Myllokunmingia, признана общим предшественником всех черепных, кроме миксин. Другое существо, Haikouichthys, определена как близкий родственник миног. В отличие от большинства других бесчелюстных рыб, эти ранние формы не имели чешуи или защиты из кожных костных пластин.

Другие недавние палеонтологические находки свидетельствуют, что Черепные и Позвоночные были довольно разнообразными уже в ордовике (450 миллионов лет назад), и среди них были как бесчелюстные формы (типа современных миног), так и челюстные. Несмотря на наличие челюстных форм уже в ордовике, бесчелюстные рыбы были доминирующей формой до Силурийского периода.

Слева - зуб Большой Белой акулы (Carcharodon carcharias) - крупнейшей из современных хищных акул; Справа - ископаемый зуб около родственной с ней вымершей гигантской белой акулы - Мегалодона (Carcharodon megalodon)

2. Систематика

3. Анатомия и физиология

3.1. Внешние покровы

За незначительными исключениями, наружные покровы рыб представлены кожей с чешуей. В формировании чешуи принимают участие как внешние, так и внутренние слои кожи. Хрящевые рыбы имеют плакоидну чешую, гомологичная зубам всех позвоночных; заходя в рот, плакоидни чешуи, собственно, и превращаются в зубы акул и скатов. Структура плакоиднои чешуи вполне спиьна со структурой зубов: она состоит из дентина, который формирует основу, а сверху покрыта эмалью. По химическому составу эти дентин и эмаль не отличаются, например, от дентина и эмали зубов человека. Потерянные плакоидни чешуи не возобновляются, но при росте рыбы чертах объединявшая их всех количество увеличивается. В некоторых хрящевых рыб (например, в черноморского катрана) плакоидни чешуи могут превращаться в крупные колючки. Костистых рыбам присущи несколько различных типов чешуи. Ганоидна чешуя имеется в наиболее примитивных из лучеперые рыб, например, у осетровых. Она сформирована костяными пластинками, сверху покрытые слоем похожей на дентин вещества ганоидин, часто такая чешуя (или, как ее еще называют, "жучки") покрывают тело рыбы сплошным защитным панцирем, как в семьях Багатоперови (Polypteridae) и Броневик (Lepisosteidae). Для ископаемых кистеперых и двоякодышащих рыб, а также для современных кистеперых рыб, характерна космоидна чешуя, внешняя поверхность которой образована слоем Космина (откуда происходит название), а поверх него - дентина; Космин подстилается слоем губчатой ​​кости филогенетически эта чешуя представляет собой несколько сросшихся плакоидних чешуек. В современных видов кистеперых и двоякодышащих рыб внешний дентинового и внутренний губчатый слои постепенно редуцируются - в современных видов рода Латимером на поверхности чешуи сохранились лишь единичные бугорки дентина. Чешуя настоящих костистых рыб называется еласмоидною и делится на ктеноидну (зубчатую) и циклоидную (округлую), на основе формы внешней кромки. В отличие от большинства подвидов плакоидних и ганоидних чешуек, циклоидную и ктеноидни расположены так, что передние накладываются на задние, а сами чешуи анатомически являются тонкими костными пластинками; последнее время было установлено, что гребенчатая поверхность ктеноиднои чешуи улучшает гидродинамични свойства рыб.


3.2. Скелет и мускулатура

Опорно-двигательная система рыб - система органов и тканей рыб, что позволяет им совершать движения и корректировать свое положение в окружающей среде. Благодаря эволюционным видозминенням части опорно-двигательной системы приспособлены для выполнения также и других специализированных функций.

Скелет костных рыб делится на осевой скелет, череп, скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов. Скелет состоит из хрящевых (хондрального) и покровных, или накладных костей. Первые образованы в результате замещения хряща костной тканью. Покровные кости образуются в кориума и погружаются под кожу.


3.3. Нервная система и органы чувств

Нервная система рыб, как и всех других позвоночных, делится на центральную и периферическую. В состав центральной нервной системы входят головной и спинной мозг, а периферической - расположены вне их нервные клетки и волокна.

3.3.1. Головной мозг
Центральная нервная система рыб

Головной мозг рыб делится на три большие части: передний, средний и задний мозг. Передний мозг состоит из теленцефалону (конечного мозга) и диенцефалону (промежуточного мозга). На ростральными (переднем) конце теленцефалону расположены обонятельные луковицы, которые получают сигналы от обонятельных рецепторов. В обонятельных долях находятся нейроны (составляющие обонятельного нерва, или И пара черепно-мозговых нервов), подключенная к обонятельным регионов теленцефалону, которые также называются обонятельными долями. Обонятельные луковицы обычно увеличены у рыб, активно используют обоняние, например, у акул.

Диенцефалон, в состав которого входят эпиталамус, таламус и гипоталамус, выполняет, в основном, регуляторные функции в управлении состоянием внутренней среды организма.

Средний мозг состоит из зрительных долей и тегментума, или покрышки (tegmentum) обе структуры вовлечены в оптических сигналов.

Задний мозг состоит из мозжечка, моста, и продолговатого мозга. Мозжечок, в отличие от расположенных ростральнише частей мозга, является нечетным органом. Функцией мозжечка является поддержание равновесия и контроль положения организма в среде. Мост и продолговатый мозг формируют ствол головного мозга. Большое количество черепно-мозговых нервов несет сенсорную информацию в продолговатого мозга, и отводят генерируемые в нем сигналы к мускулатуры.


3.3.2. Спинной мозг

Спинной мозг проходит внутри нервных дуг позвонков по всей длине позвоночника рыбы. Аналогично миомеры и позвоночнику, в строении спинного Минздрава наблюдается сегментация. В каждом сегменте тела сенсорные нейроны входят в спинной мозг через дорсальные корешки, а моторные нейроны выходят из него через вентральные. Вставочные, расположенные внутри центральной нервной системы, проводят информационные сигналы между сенсорными и моторными нейронами, а также между нейронами мозга.

3.3.3. Органы чувств

Органы чувств рыб
3.3.3.1. Зрение

Глаза рыб по своему строению очень сходны с глазами других позвоночных, в которых свет через роговицу и хрусталик попадает на сетчатку, где палочки (клетки, отвечающие за черно-белый зрение) и колбочки (клетки, отвечающие за цветное зрение) обрабатывают визуальную информацию и передают сигналы на нейроны.

Главное принципиальное отличие рыбьего глаза состоит в том, что для фокусировки на предмете рыбы не изменяют кривизну хрусталика, а приближают или удаляют его от роговицы.

3.3.3.2. Химическое чувство

Обоняние и вкус в сочетании позволяют рыбам ориентироваться в химическом составе окружающей среды. Способность рыб к ощущению химических сигналов хорошо иллюстрируется лососями, которые идя на нерест из моря в речных систем, визначают по вкусу воды именно то струя, в котором когда-то сами вышли из икры. Обонятельные рецепторы рыб расположены в ноздрях (которые, в отличие от других позвоночных, не сочетаются с носоглоткой), а вкусу - не только в ротовой полости, алевивфи часто и на жаберных структурах, усиках, и даже на плавниках и на коже. Сигналы вкусовых рецепторов передаются в мозг через несколько различных нервов: кожаные рецепторы передают раздражение через лицевой нерв, в то время как сигналы рецепторов, расположенных во рту и на жабрах передаются через языкоглоточный и блуждающий нерв.


3.3.3.3. Слух и равновесие

Главными механорецепторами рыб есть ухо, функционирующие как орган слуха и равновесия, и органы боковой линии. Внутреннее ухо пластинчастозябрових (акул и скатов) и костистых рыб состоит из трех полукруглых каналов, расположенных в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях, и трех камер, каждая из которых вмещает отолит (камень, состоящий из карбоната кальция), который давит на отростки чувствительных волосовидных клеток, которые в свою очередь передают сигналы к нейронам. Две из трех камер, саккула (Sacculus) и Лаген (Lagena), функционируют как орган слуха.


3.4. Кровеносная система и газообмен

Кровеносная система рыб проводит кровь от сердца через жабры и ткани тела. В отличие от сердца других позвоночных, сердце рыб не приспособлено для отделения (даже частичного) обогащенной кислородом крови от необогащенный. Структурно сердце рыб представляет собой последовательную серию из четырех камер, заполненных деоксигенованою (венозной) кровью: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус. Камеры сердца разделены клапанами, которые позволяют крови при сокращении стенок сердца двигаться только в прямом направлении (от венозного синуса в артериального конуса), но не наоборот.

Основным органом газообмена рыб есть жабры, расположенные по сторонам рта. У костистых рыб они закрыты жаберной крышкой, в других классов - свободно открываются наружу. При вентиляции жабр вода попадает в ротовую полость через рот, а затем проходит между жаберными дугами и выходит наружу из-под жаберных крышек. Анатомически жабры состоят из полупроницаемых мембран и кровеносных сосудов, расположенных на костных жаберных дугах. Специфической структурой, приспособленной для газообмена, является жаберные лепестки, где под тонким эпителием находятся сильно разветвленные капилляры.

В дополнение к жабр рыбы могут использовать и многие другие системы газообмена. На стадии личинки заметная часть газообмена осуществляется через кожу, несколько видов рыб имеют "легкие", где хранится увлажненный воздух (амия), некоторые виды могут дышать воздухом непосредственно (гурами).


3.5. Питание и пищеварительная система

Рыбам присущ широкий спектр пищевых объектов и методов питания. Всего, рыбы можеть быть разделены на травоядных, хищников, детритофагам и всеядных. Растительноядные рыбы могут питаться как макро-так и микроводорослями, а также водными цветочными растениями.

Растительноядные рыбы могут питаться как макро-так и микроводорослями, а также водными цветочными растениями. Некоторые из растительноядных рыб приспособлены к питанию планктоном, фильтруя его специализированными жаберными тычинками на жаберных дугах.

Хищные рыбы используют в качестве пищевого ресурса широкий спектр объектов. Планктонные фильтраторы (такие как Китовая акула - самая современная рыба) отфильтровывают зоопланктон из толщи воды; кроме того, рыбы могут питаться ракообразными, моллюсками, плоскими, круглыми и кольчатыми червями, а также другими рыбами. Наиболее специализированными из хищных рыб есть такие, которые питаются эктопаразитами других рыб (представители семей Labridae, Chaetodontidae и другие), которые выбирают паразитов и отмершие кусочки кожи с поверхности тела рыб-клиентов, специально посещают места проживания "чистильщики", а также вшикуються там в очередь.

Многие виды рыб могут изменять тип питания в течение жизни: такие, которые питаются планктоном в молодом возрасте, могут переходить на питание рыбами или большими беспозвоночными во взрослом состоянии.


3.6. Выделительная система и осморегуляция

Основным органом выделения рыб являются почки. Почки рыб является мезонефричнимы (туловищный).

Следствием проживания в водной среде есть ряд проблем с осморегуляции, с которыми сталкиваются как пресноводные, так и морские рыбы. Почти всем рыбам свойствен осмотическое давление, показатель которого ниже (Солоноводные рыбы) или выше (пресноводные рыбы) за осмотическое давление внешней среды. Единственным исключением является миксины, концентрация солей в организме которых совпадает с таковой в морской воде (так же, как у морских беспозвоночных).

Хрящевые рыбы является изоосмотическими (т.е. имеющие во внутренней среде такой же давление, что характерно для морской воды), но при этом в организме хрящевых рыб концентрация солей гораздо ниже, чем в окружающей среде.

Костные рыбы не является изоосмотическими, поэтому в ходе эволюции выработали механизмы, позволяющие осуществлять вывод или задержку ионов. Морские костистые рыбы с низкой (относительно окружающей среды) концентрацией ионов в организме постоянно теряют воду, которая под действием осмотического давления выходит из их тканей наружу. Эти потери компенсируются за счет питья и фильтрации соленой воды. Катионы натрия и хлорид-ионы выводятся из крови через жаберные мембраны, в то время как катионы магния и сульфатные анионы выводятся почками. Пресноводные рыбы сталкиваются с противоположной проблемой, благодаря наличию в организме солей в концентрации выше, чем в окружающей среде. Осмотическое давление в их организме выравнивается благодаря захвату ионов из водной среды через жаберные мембраны, а также благодаря выработке большого количества мочевины.


4. Размножение

Учитывая то, что рыбы являются группой позвоночных, которая широко распространена по вертикали, они в ходе эволюции приобрели приспособлений к большому спектру ассоциированных с разными глубинами условий. Не обошли эти приспособления и сферу размножения. В общем, для рыб характерны три типа розмнноження: двуполое, гермафродитные и партеногенетическое.

4.1. Двуполое размножение

Нерест американской ручьевой форели

Двуполое размножение наиболее обычной и широко распространенной его формой. При этом способе репродукции пола внутри вида четко отделенными. При этом некоторые виды могут демонстрировать очень ярко выражены вторичные половые признаки, или половой диморфизм. Эти характеристики вторичных половых признаков обычно оказываются только одной статье (в большинстве случаев - мужской), не проявляются до полового созревания, могут интенсифицироваться в течение брачного сезона, и, конечно, не способствуют индивидуальному выживанию. Вторинні статеві ознаки можуть виявлятись у вигляді різниці в розмірах тіла, частин тіла (наприклад, видовжені плавці або частини плавців), будови тіла (наприклад, виступи на голові), розташуванні зубів, забарвленні, а також зустрічаються і в різниці між акустичними, хімічними, електричними і т. ін. характеристиками статей. Двостатевий спосіб розмноження може включати в себе моногамію, полігамію та проміскуітет.


4.2. Гермафродитизм

Другий спосіб розмноження риб включає в якості елементу зміну статей особами одного виду, коли риби можуть функціонувати то як чоловіча, то як жіноча особина випадково або послідовно. Послідовне функціонування виявляеться у вигляді функціонування як самців протягом однієї частини життя, і як самок - протягом іншої. Існують дві форми послідовної зміни статей - протоандрія та протогенія. Протоандричні гермафродити - це особини, що на початку свого життя є самцями, а пізніще зазнають кардинальних перебудов статевої системи і стають повністю функціональними самками. Така форма перетворення статей широко розповсюджена в родині морських окунів (Serranidae). Всі губани (родина Labridae) є протогенічними гермафродитами, коли всі самиці є перетвореними з віком самками. В цій родині на зміну статі можуть впливати як фактори довкілля, так і соціальні відношення в популяції. Соціальна структура губанів полягає в наявності гаремів, що складаються з самок та одного великого самця. Всередині група структурована за розміром, з самцем на верхівці ієрархії. Якщо вилучити з групи самку, інші самиці (нижчі за рангом) змінюватимуть своє ієрарххічне положення, звичайно зсуваючись на одну поззицію вгору. Якщо ж вилучити з групи самця, найбільша самиця гарему намагається зайняти місце самця, агресивно відганяючи самців, що контролюють інші гареми. Якщо їй це вдається, і нікому з навколишніх самців не вдається приєднати цей гарем до власного, найбільша самиця починає демонструвати поведінку самця, і після близько 14 днів її статева система повністю змінюється, починаючи продукувати чоловічі статеві клітини.


4.3. Партеногенез

Несмотря на редкость этого типа размножения среди позвоночных, несколько видов рыб прибегают и к нему. За визначенням, партеногенез полягає в розвитку яйця без запліднення сперматозоідом цього ж виду. У риб існує варіант цього типу розмноження, при якому необхідним є спільний нерест з самцями того самого виду або інших видів. При цьому роль самців полягає в продукуванні сперматозоїдів, котрі контактують з ікринками, але не в змозі проникнути через їхню зовнішню мембрану (хоріон). Контакт з сперматозоїдами виконує роль стимулу, що спонукає яйце почати розвиток. При цьому сперматозоїди не вносять в яйце свого генетичного матеріалу, тобто всі потомки при такому розмноженні будуть самками, генетично ідентичними з материнською особиною. Класичним прикладом такого гермафродитизму є гольяни (рід Poeciliopsis).


4.4. Форми розмноження

На додаток до трьох типів розмноження існують три його різні форми всередині кожного типу: овіпороз, ововіпороз та вівіпороз.

Яйце Каліфорнійської бичачої акули ( Heterodontus francisci)

4.4.1. Овіпороз

Овіпороз полягає у вивільненні як чоловічих, так і жіночих гамет у воду, де проходить запліднення. Запліднення може бути при цьому внутрішнім (як у скорпен (Scorpenidae) та американських сомів родини Auchenipteridae), але самиця після цього викидає запліднену ікру в навколишнє середовище. Протягом розвитку зародок використовує як жовток яйця, так і наявні в яйці краплі жирів.

4.4.2. Ововіпороз

При ововіпорозі яйця весь час знаходяться в організмі самки, і запліднення є внутрішнім. Незважаючи на знаходження яєць в тілі самки, між материнським організмом не виникає плацентарного контакту або контакту кіл кровообігу. Натомість зародок під час свого розвитку харчується запасами поживних речовин, що наявні в яйці. Після досягнення виводкового розвитку, мальки виводяться з яєць всередині материнського організму, після чого негайно виходять назовні. Найвідомішими рибами, яким притаманна така форма розмноження, є представники родини Пецилієві (Poeciliidae) - широко розповсюджені в акваріумах гуппі та меченосці. Також дана форма розмноження характерна для родини Латимерієвих.


4.4.3. Вівіпороз

Розмноження в формі вівіпорозу в багатьох рисах подібне до ововіпорозу, але при цьому між яйцем та материнським організмом виникає плацентраний контакт або контакт між їхніми колами кровообігу. Таким чином, ембріон при розвитку отримує необхідні поживні речовини з організму матері. Найбільш звичайний вівіпороз у акул, але ця форма розмноження притаманна також і костистим рибам - мешканцям гірських водойм з родини Гудієві (Goodeidae) та представникам родини Ембіотокові (Embiotocidae).


4.5. Турбота про потомство

Нехарактерна для риб турбота про потомство спостерігається переважно у видів приливно-відливної зони, у вузьких затоках та бухтах, а також в річках і озерах.

Самець Spinachia spinachia споруджує своєрідне гніздо зі шматочків водоростей, скріплюючи їх спеціальним секретом. Потім він заганяє у гніздо самок, які відкладають ікру, а самець залишається охороняти ікру та молодняк. Самка гірчака, може витягувати своєрідний яйцеклад у довгу трубку, і відкладає ікру в мантійну порожнину прісноводних двостулкових молюсків. Самець випускає сперму поруч з молюском, і, коли той захоплює корм, то втягуює в себе воду, й ікра запліднюється.

Особливе пристосування є у самця австралійського куртуса Гулівера. Самець виношує ікринки у себе на лобі. Грона ікринок, прикріплених клейкими нитковидними виростами з обох кінців, міцно утримуються гачком, що утворється променями його спинного плавця.

Складна поведінка, пов'язана з турботою про потомство, розвинулося у морських голок та морських коників. Дискуси, що мешкають у басейні річки Амазонки, вигодовують мальки виділеннями на боках.


5. Екологія риб

Зовнішнім середовищем для риб є вода, яка займає величезні простори. Близько 361 млн.км, або 71% всієї поверхні Земної кулі, заповнені морями і океанами і 2,5 млн.км - внутрішніми водоймами. Риби поширені від високогірних водойм (більш 6000 м над рівнем океану) до найбільших глибин Світового океану (11034 м). Зустрічаються риби в полярних водах і тропічних зонах. На даний час риби - панівна група тварин у водних біоценозах. Поряд з китоподібними, вони завершують ланцюги живлення. Риби пристосувалися до різних умов водного середовища, що впливають на риб. Фактори навколишнього середовища поділяються на абіотичні та біотичні.

Біотичні фактори - це живі організми, що оточують рибу і вступають з нею в різні взаємовідносини.

Абіотичні фактори - це фізико-хімічні властивості середовища проживання. До найбільш важливих абіотичних факторів належать температура води, солоність, вміст газів та інші.

За місцем проживання розрізняють морських, прісноводних і прохідних риб.

При досить великій різноманітності видів за способом життя, всіх риб можна включити до складу декількох екотипів:

  • Літоральні (планктон) - живуть у прибережній зоні (бички, морські собачки).
  • Пелагічні риби (нектон) - тримаються в товщі води;
  • Донні (нектобентос) - наприклад, скати, камбали, соми;

Багато видів утримуються в неволі - в акваріумах. Утримання і розведення акваріумних риб у деяких випадках допомагає зберегти рідкісні види, що вимирають у природніх місцях проживання.


6. Риба як символ

6.1. Риба у релігії

Риба - один із ранніх символів християнства. Грецькою "риба" - Ίχθύς, "ichthus", що є акронімом (перша буква кожного слова) грецької фрази: "Ἰησοὺς Χριστὸς Θεoὺ ῾Υιὸς Σωτήρ", що перекладається як "Ісус Христос Божий Син Спаситель". Це вирізано на кам'яних плитах - святих реліквіях в Єрусалимі ("малюнок" двох риб по сторонам вертикального якоря з верхівкою на подобі хреста - сучасне зображення риби більш стилізоване) і використовувалось як секретний "пропуск-пароль" в часи, коли перші християни переслідувалися римлянами.

Активно використовують цей символ в основному баптисти, в США цим символом користуються всі християнскі церкви (православних церков там дуже мало).

Православні в Греции, Кіпрі, Сирії дотепер активно використовують цей символ, зокрема в виді малюнка вишивки на парчевих одяганнях.


См.. также

п о р Тип Хордовые (Chordata)
Домен Эукариоты (Eukaryota) Царство Животные (Metazoa) Подцарство Настоящие многоклеточные (Eumetazoa) : Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria) Подразделение Вторичноротых (Deuterostomia)
Подтип Оболочники (Urochordata)
Подтип Головохордови (Cephalochordata)
Подтип Позвоночные (Vertebrata)


Тигр Это незавершенная статья с зоології.
Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив ее.


код для вставки
Данный текст может содержать ошибки.

скачать

© Надо Знать
написать нам