Секреция (от лат. secretio "Отделения, выделение") - процесс производства и выделения клеткой или железой любых веществ - секретов; этот процесс присутствует во всех живых организмах.

Когда речь идет о процессе секреции в клетке, чаще всего подразумевается секреция белков, так как из-за большого размера и необходимую специфичность эти молекулы требуют использования сложных систем секреции. В частности клетками секретируются и разные другие сигнальные молекулы, вещества для защиты от патогенов или конкурентов (например, антибиотики), вещества для растворения пищи (то есть экзоферменты), питательные вещества - если экзоферменты всегда имеют белковую природу, для остальных классов молекул это не обязательно. Клеточная секреция присутствует в эукариот, бактерий и архей. Некоторые структуры общие для всех них, например АТФ-связанные кассеты (ABC). Sec-система - другая система секреции сохранена и гомологичная во всех доменах живых организмов, в других эукариот это транслокон Sec 61 в эндоплазматическом ретикулуме, в дрожжей - транслоконовий комплекс и комплекс Sec YEG в бактериях.


1. Секреция у клеток эукариот

Клетки эукариот имеют очень развитую систему, предназначенную для секреции белков. Белки, предназначенные для секреции, синтезируются рибосомами, прикрепленными к грубому эндоплазматического ретикулума. В процессе синтеза, эти белки транспортируются через мембрану к люмена (полости) эндоплазматического ретикулума, где они подвергаются посттрансляционной модификации и где молекулярные шапероны помогают свертыванию белка. Неправильно свернутые белки обычно идентифицируются трансртуються обратно в цитозоля для деградации протеазомою. Везикулы, наполненные свернутыми должным образом белками форме и с мембран ЭР и транспортируются да аппарата Гольджи.

В аппарате Гольджи белки подальше модифицируются, в частности путем расщепления и функционализации вуглуводневих групп. Затем белки перемещаются в секреторных везикул, путешествующих вдоль цитоскелета к краю клетки. Последние модификации могут происходить уже в секреторных везикулах (например инсулин раскалывается с протоинсулину).

Наконец везитулы сливаются с цитоплазматической мембраной течение процесса, известного как экзоцитоз, выделяя свое содержимое за пределы клетки.

В течение всего описанного цикла поддерживается строгий биохимический контроль pH : в цитозоле pH составляет 7,4, в ЭР pH 7,0, в аппарате Гольджи pH 6,5. Секреторные везикулы имеют pH между 5,0 и 6,0; некоторые секреторный пузыри развиваются в лизосомы с pH 4.8.

Многие белки, выделяемые (секоетуються), таких как FGF1 (aFGF), FGF2 (bFGF), интерлейкин-1 (IL1) и т.д., не имеют сигнальной последовательности. Они не используют классический путь через ЭР и аппарат Гольджи. Вместо этого они выделяются, используя различные неклассические пути, в зависимости от типа клетки и вещества, которое выделяется.


2. Секреция у бактерий

Секреция присутствует во всех бактерий. Грамотрицательные бактерии имеют две мембраны, делая секрецию типологически сложнее. Так, известны как минимум пять специализированных систем секреции у бактерий:

1) Система секреции I типа: АТФ-связанные кассеты, упомянутые выше.

2) Система секреции II типа: Sec-система для транспортировки через внутреннюю мембрану и другая система для транспортировки через внешнюю мембрану. Эта система использует один из типов ворсинок, которые являются модификации Sec-системы, но отличные от первого типа.

3) Система секреции III типа (T3SS): гомологичными мотору (базальном телу) бактериальных жгутиков. Она подобна молекулярного шприца, через который бактерия (например Shigella или Yersinia) может впрыснуть белки в эукариотических клетках. Низкая концентрация Ca 2 + в цитозоле открывает "ворота", которые регулируют TTSS. Система Hrp в патогенов растений используется для уприскання "гарпинив" в растительных клеток щлях подобного механизма.

4) Система секреции IV типа : гомологичными системам прикрепления бактерий и Жгутик архей. Эта система способна к транспортировке как ДНК, так и белков. Как было обнаружено, в Agrobacterium tumefaciens, эта система используется для ввода плазмиды Ti в клетку хозяина, вызывает развитие опухоли. Helicobacter pylori использует систему секреции IV типа, чтобы впрыснуть белок Cag в эпителиальные клетки желудка. Bordetella pertussis, причинная агент коклюша, выделяет пертусиновий токсины частичным через эту же систему.

5) Система секреции V типа, также называется автотранспортерною системой: использует систему sec для секреции через внутреннюю мембрану. Белки, которые прошли этим путем, имеют свойство формировать бета-баррель на своем C-Терминус и встоюватися в наружную мембрану для транспортировки остальных белка наружу. Наконец, бета-баррель может остаться во внешней мембране. Некоторые исследователи считают, что эти остатки автотранспортерив дали начало окунитесь, которые являются подобными бера-баррель.

Бактерии, также как митохондрии и хлоропласты, используют другие специализированные транспортные системы, например двух-аргининнои трнанслокации (Tat), который, в отличие от Sec-зависимых систем, транспортирует через мембраны полностью згорнити белки. Название системы происходит от необходимости иметь два послидосних аргинина в сигнальной последовательности для использования этой системы.


3. Секреция на макроскопическом уровне

Часто многие клетки многоклеточных организмов действуют вместе, секретирующих одно вещество, оставляющее район непосредственной близости клеток, хотя может как оставаться в организме (внутренняя секреция), так и покидать его (внешняя секреция). Если эти клетки объединены в органы, такие органы называются железами. Многоклеточные организмы, прежде всего животные и растения, выделяют многочисленные гормоны, помогающие им регулировать жизнедеятельность организма, синхронизируя аткивнисть различных клеток. У животных, в дополнение к экзоферменты и гормонов, ткани тела также выделяют значительное количество веществ, которые обеспечивают смазывание и влажность. Хотя в большинстве случаев процесс секреции внутренний, он может быть и внешним, например, большинство млекопитающих выделяют слезы, пот и молоко. Желудочные железы, окружающие желудок, имеют четыре разные виды клеток, которые выделяют вещества, необходимые для пищеварения. Эндокринные железы выделяют гормоны непосредственно в кровоток, который переносит их к месту назначения.


См.. также

Источники