Симбиогенеза теория

Схема эволюции эукариотических клеток.
1 - образование двойной мембраны ядра,
2 - приобретение митохондрий,
3 - приобретение пластид,
4 - вхождение клетки, образовавшейся (фотосинтезирующая эукарио) в состав нефотосинтезирующие эукариотической (например, в ходе эволюции криптофитових водорослей),
5 - вхождения клетки, образовавшейся снова в состав нефотосинтезирующие (например, при эндосимбиоза этих водорослей с инфузориями).
Цветом показано геном
предков эукариот , митохондрий и пластид .

Симбиогенеза теория ( англ. Endosymbiotic theory ), Также теория ендосимбиогенезу или теория последовательных эндосимбиоза - одна из теорий происхождения эукариотической клетки, согласно которой происхождение митохондрий и пластид считается симбиотическим. То есть указанные органеллы произошли от отдельных внутриклеточных бактерий - симбионтов, которые стали неотъемлемой частью клетки из-за увеличения степени взаимной зависимости. По этой теории, предками митохондрий были альфа-протеобактерий (в частности, Rickettsiales или их близкие родственники), а предками пластид - цианобактерии. Возникновение ядра остается дискуссионным, хотя предполагают, что оно имеет автогенетичне происхождения.

Сегодня подобная позиция относительно происхождения пластид и митохондрий принимается научным сообществом, признается и тот факт, что бактериальные ендосимбионты внесли вклад в формирование метаболических и сигнально-регуляторных систем не только в органеллах, но и в цитоплазме [1]. В пользу симбиогенеза гипотезы свидетельствуют: 1) явления симбиоза в современном эукариотических мире, 2) явление использования паразитами генома хозяина и явление горизонтального переноса генов и др..


1. История

1.1. Некоторые хронологические вехи становления теории

1883 - 1903 года - Шимпер (Schimper, 1883) [2] и ЦВЕТ (Tswett, 1896), предполагают возможность симбиотического происхождения зеленых растений через объединение с организмом, окрашенным в зеленый цвет, Фаминцын (1891) поднимает вопрос о симбиотические отношения водорослей и животных;

1905 год - К. С. Мережковский делает предположение о возникновении пластид от синезеленых водорослей, теория симбиогенезису [3];

1909 - 1910 года - теория двух плазм Мережковского (микоплазмы и амебоплазмы), как основа симбиогенезису. Постулирование семи симбиотических актов.

1924 год - развитие Козо-Полянским взглядов Мережковского. "Органоиды клетки НЕ являются продуктами дифференциации, но представляют результат суммирования, присоединения и внедрения со стороны перед тем автономных и ведших самостоятельное существование жизненных единиц" (Рус.) (Цит. по Зеров, 1972).

1959 год - Стокинг и Гиффорд (Stocking and Gifford) обнаружили ДНК в хлоропласте Spirogyra Sp.

1967 - 1970 года - восстановление и развитие теории эндосимбиоза Саган-Маргулис (Sagan 1967, Margulis 1968, 1970). Постулирование Рейвн (Raven, 1970) девяти шагов возникновения пластид.

1972 год - Пиготт и Карр (Pigott and Carr, 1972) впервые установили родство пластидной и бактериальной ДНК, сравнивая пластидних ДНК Euglena Sp. и цианобактерии.

1975 год - Бонен и Дулитл (Bonen and Doolittle, 1975) показали, что пластидних гены Porphyra близкие к генам цианобактерий, поддерживая симбиогенеза происхождения. Работы Кавалье-смехе (Cavalier-Smith, 1975) и Тейлора (Taylor, 1975).

1981 год - Маргулис (Margulis, 1981) представляет симбиотическую гипотезу о происхождении жгутика эукариотических клетки.

1986 год - Пейс и др. (Pace et al., 1986) на основе анализа исследований рибосомальной РНК поддерживают симбиогенеза гипотезу.

1991 год - исследование Согин (Sogin et al, 1991) эволюции РНК, подтверждение симбиогенеза гипотезы.

С 1991 года и до настоящего времени - расшифровка пластидного и ядерного генома, цитологические исследования, накопления информации и перестройка существующих филогенетических деревьев.


1.2. Факты становления теории

До появления идей, описанных выше и ниже, существовал традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукариотических клеток, который заключался в том, что все живые организмы произошли от единой предковой популяции в результате накопления различного рода мутаций под действием естественного отбора. Эта гипотеза получила название автогенетичнои. Однако эта гипотеза не объясняла сходства в строении пластид и прокариотических клеток, невозможность возникновения этих органелл de novo.

Андреас Шимпера (Andreas Franz Wilhelm Schimper) обратил внимание на то, что хлоропласты имеют определенные симбиотические черты (Schimper, 1883). Такое сходство также подметили русские ботаники М. С. Цвету и А. С. Фаминцын. Идея, что пластиды возникли симбиогенеза с синезеленых водорослей, принадлежит Константину Мережковскому (Mereschkowsky, 1905), собственно, как и срок симбиогенезис. Идеи этих исследователей не были восприняты научным сообществом.

Гипотеза о симбиотического происхождения митохондрий была предложена американским биологом Иваном Валлин (Wallin, 1923) [4], что ознакомился с работами Портье (Portier, 1918 цит. по Маргелис Л., 1983).

Эти теории были отброшены за их фантастичностью и неподтвержденность.

С развитием исследований пластидного генома, в частности, методами электронной микроскопии, молекулярно-генетическими и биохимическими методами исследователи вернулись к этим идеям.

Возвращение и новое обоснование идей эндосимбиоза связано с работами Линн Маргулис (Lynn Margulis). В своей работе 1981 года Symbiosis in Cell Evolution (Симбиоз и эволюция клетки) она отметила, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих организмов, выдвигается теория о том, что пластиды произошли от самостоятельно существующих бактерий, а митохондрии приобрели способность к эффективному кислородного дыхания еще тогда, когда были свободно существующими бактериями. Также была выдвинута гипотеза о происхождении жгутика от бактерий-спирохет. Последняя идея не получила поддержки, поскольку строение жгутиков кардинально отличается от структуры прокариотических клеток.

Также рассматривалась возможность того, что и пероксисомы имеют симбиогенеза происхождения, хотя они и не имеют ДНК. Кристиан де Дюв предложил, что они, возможно, были первыми ендосимбионтамы, позволившие клеткам выдержать рост количества свободного молекулярного кислорода в атмосфере Земли. Однако, сейчас считается, что они были сформированы de novo, а не в результате симбиотической происхождения (Gabald?n et. Al., 2006).

Учитывая пионерной вклад в развитие теории К. С. Мережковского, симбиогенеза теория получила имя Мережковского-Маргулис.

Согласно гипотезе Мережковского-Маргулис, эукариотических клетка возникла вследствие нескольких эндосимбиоза: гипотетическая прокариотическая анаэробная клетка, способная к фагоцитозу, захватила, однако не переварила аэробную гетеротрофную бактерию, которая превратилась в митохондрию. Интересы цианобактерии обусловило появление пластиды. После этого в результате автогенетичного процесса, связанного с образованием глубоких инвагинаций плазмалеммы, вокруг нуклеоидом клетки-хозяина образовалось ядро. Далее базальные тела жгутиков трансформировались в центры организации веретена деления, в результате чего сначала возник митоз, а затем мейоз.


2. Некоторые свидетельства в пользу теории

Свидетельство, которое доказывают, что митохондрии и пластиды появились как результат эндосимбиоза, следующие:

  • Общее сходство по форме, размеру, ультраструктурой мембран митохондрий и бактерий, специфическими ферментными комплексами, хлоропластов и синезеленых водорослей;
  • Как митохондрии, так и пластиды содержат ДНК, отличную от ДНК ядра клетки и подобную ДНК бактерий (то есть, с малым количеством нуклеотидов и без гистоннои организации);
  • Формирование пластид и митохондрий в клетке подобный бинарного деления бактерий. Невозможность образования пластид и митохондрий de novo;
  • Сходство на ультраструктурном и биохимическом уровне, например присутствие тилакоидов и специфических хлорофиллов, очень напоминают таковые образования в цианобактерий;
  • Отсутствие повторов в некоторых митохондриальных и бактериальных геномах, наличие полицистроннои транскрипции;
  • Наличие в пластидах и митохондриях собственного белкового синтеза;
  • Белковый синтез бактерий, хлоропластов, митохондрий на рибосомах 70 S можно разделить эритромицином, синтомицином, в то время когда циклогексимид, подавитель синтеза для эукариотических 80 S рибосом, бактериальными и пластидних геномы бездействует;
  • Сохранение среди эукариот, которые получили свои пластиды непосредственно от бактерий (известные, как Primoplantae), водоросли глаукоцистофиты имеют цианопласты, содержащие пептидогликан муреин между оболочками и строения напоминают цианобактерий.

Возможен эндосимбиоза (т.е. с использованием пластиды в эукариотических организме) наблюдался экспериментально Okamoto & Inouye (2005). Например, гетеротрофный простейший организм Hatena действует как хищник, пока не заглотнет зеленую водоросль, которая теряет свои жгутики, цитоскелет и другие структуры, а Hatena, будучи в этом случае модели хозяина, переключается на фотосинтетический метаболизм, приобретает способность двигаться в направлении света ( фототаксиса) и теряет свой ​​аппарат, который использовался для поддержания стратегии гетеротрофного питания.


3. Некоторые свидетельства против теории

  • ДНК митохондрий не всегда кольцевая, а часто имеет линейную форму, чего никогда [ ] Не наблюдается у прокариот. В некоторых митохондриях и хлоропластах отмечено сплайсинг.
  • Митохондрии и пластиды, выделенные вне клетки, не способные к самостоятельному существованию;
  • Особенности механизмов элонгации, репликации, транскрипции и инициации в митохондриях;
  • Своеобразие механизма белоксинтезирующего аппарата митохондрий, в частности, строение рибосом (рибосомы имеют вариабельный структуру и вес от 55 S до 75 S;
  • Невозможность объяснения возникновения гигантских митохондрий и существование особой митохондриальной системы кинетопластид.

Именно поэтому сейчас учеными принимается синтетическая гипотеза происхождения эукариот, что имеет черты как автогенетичнои, так и симбиогенеза теории и объясняет возникновение эукариотических клетки путем последовательных симбиозов, самостоятельного возникновения и совершенствования определенных систем (например, ядерного аппарата) и отмечает важную исключительную эволюционную роль горизонтального переноса генов .


См.. также