Тритон обыкновенный

Тритон обыкновенный (Triturus vulgaris или Lissotriton vulgaris) - самый распространенный вид тритонов. По новой классификации этот вид относят к роду малых тритонов (Lissotriton). Тритон обыкновенный впервые был описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем. Вид близок к карпатского тритона (Triturus montandoni). Оба вида сосуществуют в некоторых местностях Карпат и иногда размножаются в одних и тех же водоемах. Их гибриды замечены в районе Трускавца Львовской области и окрестностях Доманинцы города Ужгород Закарпатской области.


1. Ареал

Распространение тритона обычного

Вид широко распространен на большей части Европы (за исключением всего Пиренейского полуострова, юга Апеннинского полуострова, южной части Франции и северной части Скандинавского полуострова). На востоке ареал захватывает часть Азии в Алтайский гор.

В Украину обыкновенный тритон водится в западных, центральных, северных и восточных областях. На юге его граница проходит Одесской (Беляевский и Белгород-Днестровский районы), Николаевской (Врадиевский район) и Херсонской областями, далее в восточном направлении она смещается несколько севернее и идет Запорожской (остров Хортица), Харьковской и Луганской (Станично-Луганский район) областями .

Обыкновенный тритон чаще всего связан с лесными регионами, хотя случается и в других типах биотопов, в том числе и на месте сведенных лесов: в кустарниковых зарослях, парках, садах, лугах и даже населенных пунктах. L. vulgaris проникает глубоко в степную зону лесистыми долинами рек. В горах (Карпаты) поднимается до высоты 600-1000 м, хотя в других участках ареала (Кавказ) его обнаруживали на высотах до 2700 м. Находят L. vulgaris и во временных водоемах (лужи на полях, в кюветах дорог).


2. Численность

Интересные результаты изучения пространственного распределения нескольких видов амфибий и использование ими нерестилищ в северо-западной Италии. При обследовании 61 ставка оценено влияние на выбор обычными тритонами водоемов. При этом учитывались такие их характеристики, как развитие водной растительности, время образования (возраст) ставка, наличие и состав животных прибрежной зоны, степень антропогенного воздействия, площадь пруда, его глубина, химические показатели воды и т.д.. Оказалось, что только первые четыре производили существенное влияние на выбор тритонами водоемов как мест нереста.

В Карпатах численность самцов несколько превышает численность самок (56% и 44% соответственно). На других участках ареала (Западные Бескиды), отмечены случаи, когда в одних популяциях численное соотношение полов было равным, в других - преобладали самцы или самки.

Численность, по сравнению с другими видами тритонов, выше и при учете в начале сезона размножения. На Закарпатье среднее количество тритонов на 100 м береговой линии колеблется от 7 до 60 особей. В восточными регионах (долина Днепра, Днепропетровская область) отлове этих животных с помощью ловчих цилиндров учтено от 2,1 до 6,8 особин/10 цил.-суток, но при этом их численность зависела от типа и структуры лесных насаждений, близости водоема , степени увлажнения почвы и других факторов.

В этом же регионе после создания в 1990 г. Днепровско-Орельского заповедника обыкновенный тритон увеличил свою численность, и в период нереста 1995-1999 гг уже насчитывали 3-5 особей на квадратный метр площади водоема.

Специальные поиски тритонов в различных биотопах устья реки Днестр в апреле 2007 г. позволили обнаружить здесь только две особи этого вида (общая длина маршрутов учете более 10 км). Но осенью 2006 г. в этом же регионе (Беляевский район, Одесская область) отмечена достаточно высокая численность тритонов - более 70-90 особей на площади менее 1 га.


3. Морфология

Triturus vulgaris.jpg
Тритон обыкновенный в среде
Вид с брюшной стороны
Самка тритона обычного

Один из мельчайших тритонов в фауне Украины. Общая длина тела взрослых особей - около 55-105 мм. Небные зубы в виде двух линий, сближающихся друг с другом в своей дистальной части. Кожа гладкая, или малозерниста. Спина окрашена в оливково-бурые или серые тона, стороны - в оливково-желтые с серебристым тона. Сверху и по бокам тела развиты относительно большие темные пятна (у самок не так выразительны). Окраска брюха желто-оранжевых тонов с хорошо развитыми небольшими темными пятнами. На голове заметны продольные темные полосы, две из которых выглядят контрастнее и проходят через глаза. Самцы в сезон размножения окрашены ярче, у них на теле и по бокам хвоста развиваются голубоватые полосы-пятна. Одновременно на спинной стороне у них развивается гребень, который в отличие от гребенястото тритона (Triturus cristatus), при переходе на спинную часть не образует перерыва у основания хвоста. Не исключено, что в это время он может использоваться как дополнительный дыхательный орган. Также в брачный период на пальцах задних конечностей появляются перепонки. Половой диморфизм проявляется в больших размерах самцов. Так, средняя длина тела вместе с хвостом у особей мужского пола в среднем колеблется в пределах 72,01-72,06 мм, а у самок от 70,52 до 72,01 мм (популяции Украинских Карпат). Такая же особенность присуща обыкновенного тритона в других частях ареала, например в Западных Бескидах в Польше. При изучении при-и закарпатских популяций были установлены различия между тритонами двух регионов: самкам из Прикарпатья свойственны большие размеры тела, головы, а обоим полам более длинные передние конечности. Личинки оливково-бурые с темными точками, снизу светлые.


4. Педоморфни формы

В апреле 2000 г. среди украинских популяций обыкновенного тритона в Одесской области (Измаил) были впервые зарегистрированы два педоморфни ( неотенични) особи. Эти животные характеризовались примерно такими же размерами, как и остальные тритонов (всего 18), собранных в том же месте. Одна из личинок вскоре завершила метаморфоз в лабораторных условиях (вторая была зафиксирована сразу же после поимка).

В апреле 2006 г. более 20 педоморфних личинок были обнаружены в Одесской области в одной из водоемов в полосе г. Вилково. Выборка была представлена ​​примерно равным соотношением самок и самцов, некоторые из последних, уже находясь в лабораторных условиях, демонстрировали брачное поведение, отдельные самки откладывали незначительное количество икринок.

Педоморфни тритоны также известны и в восточнее участках ареала: одна популяция на мысе Пицунда (Абхазия), вторая - в окрестностях Гатчины, неподалеку от С.-Петербурга. При лабораторных исследованиях тритонов из Гатчины было установлено, что такие самки характеризуются несколько большими размерами кладок. Выживаемость эмбрионов по сравнению с обычными самками также была выше: в среднем 85,3 яиц против 79,0 и 6,8 эмбрионов против 3,5 на одну самку.

Явление педоморфозу у амфибий этого вида отмечено в Германии, Румынии, Венгрии, Швеции, Англии, бывшей Югославии. Так, с 14 популяций в Черногории в 4 из них обнаружены педоморфни особи, причем их количество колебалось в течение сезона от 44% в октябре до 80% в августе. Количество педоморфних особей было больше, чем нормальных (58,8% против 41,2%). Среди этих педоморфних личинок преобладали самки (42,22% против 14,57%).

Не исключено, что причиной такой структуры и динамики популяций может быть нестабильность биотопов и низкая миграционная активность этих животных, а явление педоморфозу при этом имеет адаптационный характер, существенно увеличивая изменчивость популяции в целом.

Обобщение сведений о причинах педоморфозу позволило сделать вывод, что они обычно связаны с низкими температурами при метаморфозе. Другими факторами могут быть голодания личинок, химический состав воды и корма (недостаток йода и витаминов).


5. Генетика

Диплоидный набор представлен 24 двуплечих хромосомами.

Генетические сравнения обычных тритонов из окрестностей Киева с выборками этих амфибий из Закарпатья и дельты Дуная показали отмены. Они заключались в том, что гетерозиготность тритонов с первой выборки была выше и Нexp достигала 0,109 (для обыкновенного тритона из Закарпатья и дельты Дуная Нexp = 0,089 и Нexp = 0,052 соответственно). Отмечены также отмены и в генетической дистанции Нея: между киевской и закарпатской популяциями - 0,12, киевской и дунайской - 0,11, между закарпатской и дунайской дистанция меньше - 0,08.

В местах совместного пребывания L. vulgaris и L. montandoni (зона парапатрии) во Львовской области оба вида обычно населяют различные водоемы. Здесь же была обнаружена одна самка с внешними признаками общими для обычного и карпатского тритонов, а количество ее ядерной ДНК (1,150 ед.) Имела промежуточный характер: L. vulgaris в среднем 1,111-1,121, в L.montandoni 1,176-1,182. Это подтверждало ее гибридное происхождение.

Анализ внешней морфологии обычных и карпатских тритонов Закарпатья обнаружил гибридизацию между обоими видами и впоследствии этот факт также был подтвержден генетическими данными. Вместе с тем морфологические доказательства не всегда совпадают с результатами обнаружения гибридов биохимическими методами. Особый интерес представляют данные, свидетельствующие о том, что в местах совместного пребывания обычного и карпатского тритонов численность гибридных особей может составлять до 60%.

Изучением генетической близости обычного и альпийского тритонов методами гибридизации показано, что у гибридов образуются половые клетки, однако они мало жизнеспособны. При скрещивании обычного и карпатского тритонов выяснена их большая близость - отмечено не только нормальное образование половых продуктов у гибридов, но также и их плодовитость при скрещивании как между собой, так и с родителями.

Особо следует подчеркнуть, что среди популяций обыкновенного тритона европейской части России был отмечен случай естественной триплоидии - обнаружена одна особь (окрестности С.-Петербурга, Россия), в которой количество ядерной ДНК имела промежуточный характер и составила 1,682 у. о. (Стандарт - эритроциты Pleurodeles waltl), хотя в норме объем ДНК для этого вида в среднем равен 1,125 (1,086-1,151).


6. Жизненный цикл

Личинка тритона обычного
Молодая особь

Тритоны ведут скрытный образ жизни, прячутся под корой, в гнилых пнях, среди листьев, в ямах, в местах с высокой степенью влажности. Зимуют часто в норах грызунов и в подвалах вместе с саламандрами, карпатскими тритонами, кумка и жабы.

В конце марта - в апреле тритоны мигрируют к водоемам. В это время самцы приобретают уже упомянутых выше рис. Через 5-9 дней приступают к размножению. Оплодотворению и отложению яиц предшествуют брачные игры. Самка откладывает 60-700 икринок (чаще около 150). Каждую икринки самка откладывает на отдельный листок подводного растения и заворачивает ее внутри листочка. Личинки появляются на 14-20 день после отложения икры.

Время пробуждения после зимней спячки зависит от погодных условий года, а также от особенностей места обитания животных. Так, в условиях Закарпатья эти животные активны в водоемах уже в начале - середине марта, но в горах выход из зимовки задерживается до мая, несмотря на то, что эти животные устойчивы к низким температурам и их находили в водоемах, еще частично покрытых льдом.

Почти сразу после пробуждения самцы первого мигрируют в водоемы на места нереста. При исследовании водоемов, населенных обычными тритонами во время размножения, показано, что pH в них колеблется от 7,4 до 9,4, твердость (мекв. / л) 1,2-6,5, щелочность (мекв. / л) 0 ,8-4, 9. Температура воды большого значения не имеет - брачные игры наблюдались даже при 3-6 ? С.

Первое время после миграции к водоемам брачный наряд у самцов почти не обнаружено. Развитие спинного гребня и яркого узора самцов наблюдается только через несколько дней (перед самым размножением). Оплодотворению и отложению яиц предшествуют брачные игры, которые имеют видоспецифический характер.

Отложенные самцом сперматофоры в количестве от 2 до 5, самка захватывает краями клоаки. Количество яиц в каждой кладке различна и, в целом, может достигать от 60 до 700 штук (чаще около 150). После оплодотворения она размещает яйца (обычно каждое отдельно) на листьях растений, затем заворачивает задними лапами. Яйца обычно откладываются на глубине до 35 см или несколько глубже.

Период откладывания икры растянут и часто длится до июня. Выход личинок из яиц при комнатной температуре по материалам лабораторных наблюдений происходит через 7-10, а в естественных условиях существования через 14-20 суток, при этом личиночный развитие продолжается 60-70 дней.

Длина личинок, вышедших из яйца, составляет 6,5-8 мм, в их узоре отчетливо выделяются две спинные (и две по бокам тела) продольные черные полосы, которые исчезают через 7-8 дней. Личинка со временем приобретает светлого, почти однотонного фона с светлыми округлыми пятнами, у него появляются передние конечности и намечаются зачатки задних. Хорошо видны довольно длинные наружные жабры.

В Карпатах метаморфоз наступает по достижении длины тела 28-55 мм (с хвостом). В условиях южной Англии метаморфоз происходит при длине тела личинок 18-19 мм, а половозрелыми эти животные становятся по достижении размеров тела 43-44 мм. Таким образом, рост этого показателя составляет 125-140% (к сравнению: в гребенчатого тритона - 64%).

Существуют данные о том, что обычные тритоны могут зимовать на личиночной стадии, и тогда метаморфоз происходит весной следующего года. Половой зрелости тритоны этого вида достигают на 2-3-м году жизни, хотя в других участках ареала (Скандинавия), сроки половозрелости могут сдвигаться на 5-6 лет.

Весну и начало лета тритоны проводят (как правило) в стоячих водоемах, до июня-июля, а затем переходят к наземному образу жизни. В водоемах, они обычно активны круглосуточно, но при переходе на сушу, как правило, активные вечером и ночью. Хранилищами в этот период служат полости под камнями, бревнами, норы грызунов, листовой опад, в ямах, и других местах, где высокие показатели влажности.

Примерно в октябре-ноябре тритоны уходят на зимовку (для нее могут использовать не только вышеупомянутые хранилища, но и погреба и другие хозяйственные постройки). В этот период проявляли их скопления до нескольких сотен особей. В таких скоплениях отмечались не только животные разного возраста, но и другие виды амфибий (саламандры, карпатские тритоны, лягушки).


7. Питание

Питается тритон обыкновенный многоножками, насекомыми, гусеницами, разнообразными личинками, паукообразными, червями, моллюсками, ракообразными, водяными клопами, личинками жуков-плавунцов, однодневками, равнокрылых, икрой рыб и лягушек в водный период жизни.

8. Естественные враги

Хищные водяные насекомые, рыбы, земноводные ( тритон гребенчатый, чесночница обычная, зеленые лягушки), пресмыкающиеся - ( ужи, гадюка обыкновенная), птицы, млекопитающие.

9. Охрана

Последние исследования в Скандинавии показали, что нынешнее уменьшение численности земноводных, в том числе и L. vulgaris, связано с повышением кислотности водоемов вследствие усиления антропогенного пресса.

Вид занесен в Приложение III "Конвенции по охране дикой флоры и фауны и природной среды обитания в Европе" (категория "виды, подлежащие охране") и в "Красного Списка позвоночных Международного союза охраны природы (МСОП)".

Создание просек в лесах и ирригационных каналов способствует повышению численности популяций и расселению вида.


Литература

Писанец Е. Земноводные Украине (руководство для определения амфибий Украины и сопредельных стран).- М.: Издательство Раевского, 2007..