Надо Знать

добавить знаний



Ухо



План:


Введение

Схема общего строения человеческого уха.

Ухо - это орган у позвоночных животных (включая и человека), работающий для восприятия звука и поддержания равновесия в пространстве. Человеческое ухо способно воспринять звуковые волны с длиной от 1,6 см до 20 м, что соответствует 16 - 20 000 Гц ( колебаний в секунду).


1. Анатомия уха человека

Ухо человека и других млекопитающих состоит из трех частей: внешнее, среднее и внутреннее ухо. Наружное и среднее ухо построены относительно просто, их функция заключается в проведении и усилении звуковых колебаний. Внутреннее ухо сложное по строению, помимо восприятия звуков также обеспечивает равновесие и ощущение положения тела в пространстве [1].


1.1. Наружное ухо

Основная статья: Наружное ухо

Наружное ухо состоит из ушной раковины ( лат. auricula ) И наружного слухового прохода. Ушная раковина (именно эту часть органа слуха большинство людей называют ухом) окружает наружный слуховой проход. Она состоит из эластичного хряща, покрытого кожей. Некоторые части ушной раковины, в частности мочка, лишены хрящевой ткани. Функция ушной раковины заключается в том, что она направляет звук в наружный слуховой проход [2].


1.1.1. Дарвин бугорок

Слева: Дарвин бугорок у человека, дело: заостренный конец уши в макаки

У некоторых людей (около 10%) на верхней части завитки ушной раковины имеется небольшой выступ, который называют Дарвина бугорок ( лат. tuberculum auriculae ). Он считается рудиментом заостренной верхушки уха в некоторых приматов и других млекопитающих. Свое название Дарвин бугорок получил за то, что в своем труде "Происхождение человека и половой отбор" Дарвин упоминает его как пример рудиментарного органа [3].


1.1.2. Наружный слуховой проход

Наружный слуховой проход - это короткая изогнутая трубка (2,5 см длиной и 0,6 см в диаметре), что ведет к барабанной перепонки. Вблизи ушной раковины наружный слуховой проход поддерживается эластичным хрящом, остальные его проходит в височной кости. Весь канал выстлан кожей с Пробка волосами, необходимым для того, чтобы задерживать различные посторонние объекты, например пыль и мелких насекомых. Также в коже наружного слухового прохода имеющиеся сальные железы и модифицированные апокринные потовые железы, которые еще ​​называют церуминознимы, они выделяют желто-коричневую Восковидный ушную серу. Сера достаточно липкая, поэтому она, как и волосы, может препятствовать продвижению посторонних объ по наружном слуховом прохода, кроме того она является репеллентом для насекомых и подавляет рост микроорганизмов [2]. Сера состоит из насыщенных и ненасыщенных длинноцепочечных жирных кислот, спиртов, сквалена (примерно 12-20% состава серы), и холестерола (6-9%). Вместе с серой из наружного уха выводятся частицы рогового слоя кожи, который постоянно шелушится, поэтому она может содержать много белков кератинов [4].

У некоторых людей уши очищаются от серы естественным путем: она засыхает и выпадает из наружного слухового прохода, этому способствуют движения челюсти, например при жевании или разговоре. В других людей сера может накапливаться, уплотняться и препятствовать слуха.


1.2. Барабанная перепонка

На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка ( лат. membrana tympani ). Это тонкая прозрачная мембрана из волокнистой соединительной ткани, с внешней стороны покрыта кожей, а с внутренней - слизистой. По периферии перепонки волокна соединительной ткани расположены преимущественно по кругу, а в центре - радиально. Барабанная перепонка имеет форму уплощенного конуса, верхушка которого направлена ​​в полость среднего уха. Она прикреплена волокнисто-хрящевым кольцом к барабанной борозды. Барабанная перепонка колеблется под действием звуковых волн, и передает эти колебания на слуховые косточки внутиршнього уши [2].


1.3. Среднее ухо

Основная статья: Среднее ухо
Строение среднего уха

Среднее ухо (барабанная полость) - это небольшая заполнена воздухом и выстлана слизистой полость в височной кости. С одной стороны она ограничена барабанной перепонкой, а с другой - костной стенкой с двумя отверстиями: овальным и круглым окном внутреннего уха. Верхняя часть среднего уха аркоподибно поднимается вверх и образует надбарабанний угол. На медиальной стенке среднего уха размещена сосцевидного пещера, что позволяет ему контактировать с сосцевидного ячейками височной кости [5].

Нижняя часть барабанной полости содержит отверстие слуховой (фаринготимпанальнои или евстахиевой) трубы направалена вниз и соединяет полость среднего уха с носоглоткой. Большинство времени слуховая труба уплощена и закрыта, открывается она только во время зевание или глотания для того чтобы уравнять давление в среднем ухе с давлением во внешней среде. Это важно для того, чтобы барабанная перепонка могла нормально колебаться. Если существует разность давлений снаружи и средние барабанной полости, это сопровождается ощущением "заложенных ушей", которое возникает при резком изменении высоты, например при злитання или приземления самолета.

В полости среднего уха расположены слуховые косточки:

  • молоточек ( лат. maleus )
  • наковальня ( лат. incus )
  • стремечко ( лат. stapes ).

Рукоятка молоточка присоединено к барабанной перепонке, а основа стремена до овального окна внутреннего уха. Слуховые косточки поддерживаются связями, отходят от стенок барабанной полости, между собой они соединены синовиальными суставами. Основная роль слуховых косточек состоит в передаче колебаний барабанной перепонки на перепонку овального окна. Как барабанная перепонка имеет в 22 раза больше площадь чем перепонка овального окна, при этом происходит значительное усиление колебаний.

Также в барабанной полости размещены два маленьких скелетные мышцы :

  • мышца-натяжитель барабанной перепонки, который начинается от стенки слуховой трубы и заканчивается на молоточку
  • стреминцевий мышца, натянутую между задней стенкой барабанной полости и стремена.

Если ухо подразнююеться очень громким звуком, эти мышцы рефлекторно сокращаются и зменшуюють колебания овального окна внутреннего уха, таким образом предотвращая повреждение слуховых рецепторов [2].


1.4. Внутреннее ухо

Основная статья: Внутреннее ухо
Схема строения внутреннего уха: 1 - перилимфа 2 - эндолимфа 3 - полукружные каналы 4 - задний, 5 - латеральный, 6 - передний, 7 - ампула, 8 - преддверие, 9 - мешочки, 10 - пестик, 11 - овальный мешочек , 12 - пятна 13 - эндолимфатическая проток; 14 - овальное окно, 15 - круглое окно, 16 - водопровод завитки, 17 - завитка, 18 - барабанные лестницы; 19 - преддверия лестницы; 20 - улитковая проток; 21 - Кортиив орган

Внутреннее ухо через свою сложную форму также называется лабиринт. Оно лежит глубоко в височной кости позади глазных впадин. Внутреннее ухо состоит из двух основных частей:

  • Костный лабиринт - это система извилистых каналов в височной кости, он заполнен перилимфой - жидкостью, аналогичной по составу к спинномозговой жидкости, они могут перетекать друг в друга через водопровод завитки;
  • Перепончатый лабиринт - это серия мебранних мешочков и протоков, находящиеся внутри костного лабиринта. Он заполнен эндолимфой, что по химическому составу близка к вунтришньо клеточной жидкости богатой ионы K +. В образовании эндолимфы участвует ендолимфитичний мешок, соединенный с остальными перепончатого лабиринта ендолимфатичою проливом [2] [5].

В состав внутреннего уха входят три основных отдела: преддверие (преддверие), полукругом каналы и улитка.


1.4.1. Преддверие

Преддверие или преддверия ( лат. vestibulum ) - Это центральная яйцевидная полость костного лабиринта. Он лежит позади завитки, и впереди полукружных каналов. В перилимфе преддверия расположены два соединенных проливом мешочки перепончатого лабиринта:

  • овальный или просто мешочек ( лат. sacculus ), Соединенный с улиткой;
  • круглый или пестик ( лат. utriculus ) Сопряжена с полукружных каналов.

В мешочке и пестику расположены рецепторные органы равновесия, называемые пятнами ( лат. maculus ), Они раздражаются в ответ на изменение положения головы [2].


1.4.2. Полукружные каналы

Полукружные каналы размещены позади преддверия, каждый канал составляет около двух третей круга. У человека имеются три полукругом каналы расположены в взаимно полощинах: передний, задний и латеральный. Передний и задний расположены вертикально под прямым углом друг к другу, а латеральный - горизонтально. Каждый канал имеет на одном из концов расширения, называется ампула, в ампулах находятся ампульные гребешки, которые обеспечивают ощущение углового ускорения, их рецепторы раздражаются при вращении головы [2].


1.4.3. Завитка

Поперечное сечение через улитке

Завитка ( лат. coсhlea ) - Коническая закрученная ячейка в кости, размером примерно с половинку горошины. Завитка делает примерно 2,75 оборота, в ней расположена улитковая пролив, где находится спиральный или Кортиив орган - рецепторный орган слуха. Улитковая пролив вместе со спиральной костной пластинкой разделяют полость костной завитки на три отсека или лестницы:

  • Преддверия лестницы ( лат. scala vestibuli ), Расположенные над завитков проливом, соединенные с преддверия и упираются в овальное окно;
  • Средние лестница - это сама улитковая проток;
  • Барабанные лестницы ( лат. scala tympani ) Расположены под завитков проливом и заканчиваются круглым окном.

Улитковая пролив как часть перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Преддверия и барабанные лестницы, как часть костного лабиринта - перилимфой, на верхушке завитки они соединены между собой через отверстие - геликотрему.

Верхнюю стенку улиткового протока увторюе присинковых перепонка или мембрана (мембрана Рейснера), отделяющую ее от присинковых лестницы. Внешний край присинковой мембраны состоит из особенно богатой кровеносные сосуды слизистой оболочки, что называется сосудистая полоска ( лат. stria vascularis ), Она участвует в образовании эндолимфы. Нижняя стенка улиткового протока образована спиральной костной пластинкой и гибкой волокнистой базилярной или основной мембраной, на которой размещен Кортиив орган. Базилярная мембрана играет очень важную роль в восприятии звуков, она узкая и толстая вблизи овального окна и становится шире и тоньше к верхушке завитки [2].


1.4.3.1. Строение кортиева (спирального) органа
Строение кортиева (сприального) органа

Кортиив орган расположен на поверхности базилярной мембраны, он состоит из поддерживающих клеток и слуховых рецепторов - волосковых клеток улитки, звреху эти клетки покрыты покровной мембраной. Волосковые клетки розташовються четырьмя рядами: один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда внешних. В основу волосковых клеток подходят чувствительные нервные окончания улиткового нерва (ветви присинковых-завтикового или 8-й пары черепномозговых нервов). На верхушке волосковые клетки имеют большое количество длинных микроворсинок (стереоцилии) и одну ресничку (кинетоциль). Внутри микроворсинки укрепленные актиновых филаментов, вблизи верхушки они соединены между осбою специальными белковыми мостиками. Стереоцилии и кинотоцилии выступают в эндолимфу, богатую ионы калия, длинные из них упираются в покровную мембрану [2].


2. Физиология восприятия звука

Ощущение звука возникает у человека при стимуляции слуховой коры височной доли головного мозга. Однако до того как это произойдет звуковые волны должны пройти путь через наружный слуховой проход, барабанную перепонку, косточки среднего уха, перепонку овального окна, перелимфу завитки, передаться на базилярную мембрану, восприниматься волосковых клеток кортиева органа, передают возбуждение на чувствительные нервные окончания присинковых-улиткового нерва, по которому импульсы и поступают в головной мозг.


2.1. Передача и усиления звукового сигнала в ухе

Звуковые волны через наружный слуховой отверстие поступают в барабанной перепонки и вызывают ее колебания с соответствующей частотой и амплитудой. Чем больше интенсивность (Громкость) звука, тем больше амплитуда колебаний перепонки. Движение барабанной перепонки передается на слуховые косточки, которые действуют как рычаги и раскачивают перепонку овального окна внутреннего уха. Поскольку площадь этой перепонки в 20-22 раза меньше барабанную, то амплитуда колебаний зоростае здесь в соответствующее количество раз, т.е. происходит усиление сигнала.

Колеблясь вперед-назад с определенной частотой, овальное окно внутреннего уха вызывает у присниковому канале аналогичное движение перелимфы, которая распространяется от основания к верхушке завитки. Звук очень низкой частоты (ниже 16 Гц) создает в жидкости волны давления, проходящих Всес путь от овального окна, вверх по присинковых лестнице через геликотерму до барабанных лестницы и наконец передаются на круглое окно внутреннего уха. Такие звуки не раздражают кортиевого органа и находятся вне чувствительности человеческого уха ( инфразвук). Звуковые волны большей частоты создают волны давления, которые могут "срезать" путь через вестибулярный канал до перилимфой барабанных лестницы. В таком случае они вызывают колебания базилярной мембраны, вследствие чего покровная мембрана смещается, ритмично раздражая волосковые клетки.


2.2. Восприятие звуковых колебаний волосковых клеток кортиева органа

(А) - Строение волосковых клеток. (Б) - Механизм восприятия механических раздражение волосковых клеток и кодирования сигнала чувствительным нейроном.

Механорецепторами, воспринимающие звук во внутреннем ухе есть волосковые клетки. Когда под влиянием колебаний базилярной мембраны покровная мембрана смещается, она сгибает длинные стереоцили волосковых клеток в сторону к кинетоцили. При этом белковые фибриллы которые соединяют их с короткими волосками розтягаються и открывают катионные ( калиевые и кальциевые) каналы, через которые внутрь клетки двигаются ионы K + и Ca 2 + и вызывают деполяризацию ее мембраны. Таким образом в волосковых клетках возникает рецепторный потенциал, вызывает высвобождение неймедиатора ( глутамата) в синаптическую щель. Возбуждение передается на чувствительные нервные окончания и они генерируют потенциалы действия с большей частотой. Когда покровная мембрана завитков пролива змищуетсья в противоположную сторону, стереоцили волосковых клеток отклоняются от кинетоцили, при этом катионные каналы закрываются и происходит реполяризация мембраны, соответственно синаптическая передача блокируется и чувствительные нервные окончания генерируют нервные импульсы с меньшей частотой. Регулярная смена частоты нервных импульсов и воспринимается головным мозгом как ощущение звука.

Волосковые клетки отличаются по своим функциям. Внутренних волосковых клеток расположенных в один ряд в три раза меньше чем внешних, но они отвечают за передачу 90-95% информации к мозгу. Внешние волосковые клетки, расположенные в три ряда, наоборот, получают эфферентные сигналы от мозга и участвуют в усилении или ослаблении колебаний базилярной мембраны. Под действием ритмической деполяризации и реполяризации внешние волосок клетки начинают ритмично скорочувтись и растягиваться, меняя натяжение базилярной мембраны, таким образом они увеличивают ее колебания в определенном месте и усиливают точность восприятия звука. Считается, что именно вследствие их движения возникает отоакустической эмиссии, то есть с самого уха выходят звуки. Это явление используют для выявления недостатков слуха у новорожденных. Под влиянием очень громких звуков мозг посылает к внешним волосковых клеток сигнал, в ответ на что они перестают раскачиваться, поэтому колебания базилярной мембраны распространяются на большее расстояние. Это нужно для того, чтобы защитить волосковые клетки от повреждения.


2.3. Восприятие характеристик звука

Карта участков завитки, воспринимают звуки различной частоты

Человек способен воспринимать частоту, громкость и направление поступления звуковой волны, каждая из этих характеристик оценивается головным мозгом на основе различных механизмов:

  • Восприятие частоты звука. Информация о высоте звука кодируется еще в внутреннем ухе, волны разной частоты воспринимаются в зависимости от того, в какой сами части завитки они вызывают возбуждение волосковых клеток. Базилярная мембрана содержит большое количество волокон, натянутых поперек нее, причем они не одинаковы по всей ее длине. У основания улитки эти волокна короче и туже, а сама мембрана толще, у верхушки волокна короткие и более провисшие. Поэтому звуки высокой частоты вызывают максимальное колебание базилярной мембраны сразу же у овального окна, а низкой частоты - ближе к геликотермы. Так что если до мозга поступают нервные импульсы от волосковых клеток нижней части завитки, он интерпретирует их как низкий звук, с верхней - как высокий. Звук, состоящий из нескольких тонов одновременно активирует различные группы волосковых клеток.
  • Восприятие интенсивности звука. Громче звук вызывает колебания барабанной перепонки, слуховых косточек, овального окна и перилимфой с большей амплитудой, это в свою очередь вызывает более сильное смещение базилярной мембраны и больше отклонение волосков волосковых клеток, из-за чего возникает рецепторинй потенциал большей амплитуды и в синаптическую щель высвобождается больше нейромедиаторов. В таком случае нервные окончания улиткового нерва чаще генерируют потенциал действия. Мозг интерпретирует это как большую громкость.
  • Восприятие направления звука. Ощущение направления звука осуществляется на основе сравнения интенсивности и времени прихода звуковых сигналов к каждому из двух ушей. В определении направления звука участвуют ядра ствола головного мозга.

3. Эволюция элементов уши

Возникновение слуховых косточек у млекопитающих. На рисунке сверху изображена строение черепа представителя древних синапсид (эволюционных предков млекопитающих) Biarmosuchus: зчленивна и квадратная кости входят в состав сустава челюсти. У млекопитающих (снизу справа) эти кости превратились в слуховые косточки: молоточек и куваделко соответственно. В современных рептилий (снизу слева) имеется только одна слуховая косточка - стремечко.

Внутреннее ухо как орган слуха и равновесия возник еще в первых хребетинх и с тех пор претерпел много осложнений в процессе эволюции. Кроме того аппарат слуха постепенно дополнялся средним ухом (впервые появляется в амфибий) и внешним, имеющегося в птиц и млекопитающих.


3.1. Эволюция внутреннего уха

Внутреннее ухо (лабиринт) у позвоночных животных возникло как орган равновесия. Оно состояло из преддверия, в состав которого входят круглый и овальный мешочки (круглый мешочек еще называют пестик [6]), а также полукружные каналы. В миксин имеется только одна пара полукружных каналов, в миног - две, во всех других позвоночных, то есть в щелепоротих (от хрящевых и лучеперые к птиц и млекопитающих) - три [7].

В круглоротых основа овального мешочка образует небольшую карман, которая называется Лаген, и одновременно с обеспечением равновесия тела участвует в восприятии звуковых сигналов [8]. В эволюции позвоночных Лаген превратилась в орган слуха амфибий. У рептилий она имеет несколько больший размер, и разделена на три канала (как и завитка млекопитающих). У птиц Лаген еще более вытянутая, что позволяет им лучше слышать. Для млекопитающих характерна сложная строение внутреннего уха, Лаген превращается в закрученную улитке.


3.2. Эволюция слуховых косточек среднего уха

В процессе формирования наземных позвоночных, в частности четвероногих (Tetrapoda), произошли значительные изменения в строении висцерального скелета, которые в конце завершились формированием слуховых косточек: сначала стремена (у амфибий, пресмыкающихся и птиц), а затем еще двух - кувадельця и молоточка - у млекопитающих.

Формирование стремена обеспечено высвобождением гиомандибулярнои кости из системы подвески челюстей, произошло еще на стадии формирования группы хоанових, или легеневодишних позвоночных (Choanata). Эта косточка, топографически связана с спиракулюмом ("бризкальцем"), которая в дальнейшем стала полостью среднего уха, взяла на себя функцию передачи колебаний из покровных образований к собственно уши.

Эта косточка под названием стремечко, или столбик, является гомологичной во всех тетрапод - амфибий, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Она палочковидную форму с острым внутренним концом. Гомологичная кость у рыб (гимандибулярна) выполняла функцию опоры челюстей.

Формирование системы из трех косточек среднего уха в млекопитающих является одним из наиболее документированных за ископаемыми. Их появление также связано с потерей костями висцерального скелета своих первоначальных функций. У млекопитающих это произошло в связи с тем, что формирование мандибулы (нижней челюсти) происходило за счет только одной - зубной - кости. Другие кости, участвовавших в формировании мандибулы в ранних амниот, аналогично гиомандибуляре не исчезли, а ушли в область среднего уха и сформировали две новые слуховые косточки:

Гомология слуховых косточек млекопитающих и костей челюстей рептилий хорошо исследована на материалах с ископаемыми и данных эмбриологии млекопитающих [7].


4. Особенности строения уха различных групп позвоночных животных

Группа позвоночных Особенности строения уха
Круглоротые Имеется только внутреннее ухо, состоит из преддверия и полукружных каналов (в миксин - одна пара, в миног - две). Функцию слуха выполняет небольшой вырост овального мешочка - Лаген.
Хрящевые и костные рыбы Внутреннее ухо дополнено третьим полукружных каналов. Овальный мешочек, круглый мешочек и Лаген содержат статолиты, свободно присоединены двумя мембранами к стенкам преддверия, таким образом, что они могут вибрировать. Колеблясь статолиты раздражают сенсорный эпителий. У рыб группы Ostariophysi слух особенно острый, отчасти это обеспечивается тем, что в них есть специальные косточки ( аппарат Вебера), развивающихся из позвонков [9]. Аппарат Вебера соединяет плавательный пузырь со стенкой внутреннего уха и передает на него колебания [8].
Амфибии
Litoria caerulea. На фотографии видно барабанную перепонку
У земноводных появляется среднее ухо представляет собой полость, внешняя сторона которой затянута барабанной перепонкой. В среднем ухе находится палочковидная слуховая косточка - стремечко, которая одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, а вторым - в барабанную перепонку. Среднее ухо соединено с ротоглотки евстахиевой трубой. В хвостатых среднее ухо отсутствует [8].

Лаген больше чем у рыб и частично покрыта покровной (текторальною) мембраной. Эта структура обычно чувствительна к низкочастотным звуков (не более 4000 Гц). Например большая зеленая жаба слышит звуки от 100 до 200 Гц, то есть с частотой, соответствующей крикам самцов [7].

Рептилии
Dracaena guianensis. На фотографии видно барабанную перепонку
Слух развит хорошо. Впервые появляется стуркутра похожа на улитке: в Лаген имеются три канала, дно лагены формирует базилярную мембрану. Во всех рептилий кроме змей является среднее ухо. У змей стремечко присоединено к квадратной кости челюсти, поэтому они не в основном плохо слышат звуки в воздухе, но хорошо улавливают колебания земли [8].
Птицы
Казуар обычный. На фотографии видно наружный слуховой проход
Ухо имеет три отдела: внутреннее, среднее и наружное ухо, последнее представлено наружным слуховым проходом. Во внутреннем ухе находится завитка, она короче у млекопитающих и не закручена. Большинство птиц могут слышать примерно в том же диапазоне частот, что и человек. Однако млекопитающие такого же размера способны воспринимать более высокочастотные звуки. Птицы хорошо отличают частоты звуков, и могут устанавливать место, откуда поступает звук [7].
Млекопитающие Особенностью строения уха млекопитающих является наличие ушной раковины, трех слуховых косточек в среднем ухе и закрученная завитка. В зависимости от образа жизни ушные раковины различных млекопитающих отличаются по строению. В большинстве зверей, имеющиеся специальные мышцы, которые позволяют поворачивать уши. В инишх млекопитающих, как и у человека, подвижность ушной раковины резко ограничена. У многих форм, ведущих водный ( китообразные, тюлени, моржи) или подземный образ жизни ( крот), ушные раковины редуцируются.

Строение внутреннего уха у различных млекопитающих также несколько отличается. Например, количество поворотов колеблется от четверти в утконоса до четырех в свиньи и морской свинки. В кита - полтора поворота, в коня - 2, у человека - 2,75, в кота - 3 [8]. Особенно тонкий слух имеют звери, активность которых крупнейшая в ночное время [10]. Верхняя граница чувствительности у кобелей - 45кГц, у котов - 50 кГц. Некоторые млекопитающие, в частности летучие мыши и китообразные, обладают способностью к эхолокации, верхний предел чувствительности уха их достигает 100 кГц [8].


Источники

  1. Campbell NA, Reece JB Biology 8th. - Benjamin Cammings, 2008. ISBN 978-0321543257.
  2. а б в г д е ж и к Marieb EN, Hoehn K Human Anatomy & Physiology 7th. - Benjamin Cummings, 2006. ISBN 978-0805359091.
  3. [ http://www.britannica.com/EBchecked/topic/152008/Darwins-tubercle Encyclop?dia Britannica]
  4. > Guest JF, Greener MJ, Robinson AC, Smith AF Impacted cerumen: composition, production, epidemiology and management / / QJM. - 97. - (August 2004) (8) 477-88. DOI : 10.1093/qjmed/hch082. PMID 15256605 .
  5. а б Неттер Ф. Атлас анатомии человека / Под ред. Проф. Ю.Б.Чайковського / Наук пер. с англ. к.м.н. Цегельского А.А. - М.: Наутилус, 2004. -592с. ISBN 966-95745-8-7
  6. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология: В 3-х т. Т.2: Пер.с англ. / Под ред. Р.Сопера - 3-е изд. - М.: Мир, 2004-436с.
  7. а б в г Hickman CP Jr., Roberts LS, Larson A Integrated principles of zoology 11th. - McGraw-Hill Higher Education, 2001. ISBN 0-07-290961-7.
  8. а б в г д е Prosser CL, Bishop DV, Brown FA Jr., Jahn TL, Wulf VJ Comparative animal physiology. - WBSaunders Company, 1950.
  9. Encyclop?dia Britannica
  10. Биология: Учеб. пособие. / А.О.Слюсарев, О.В.Самсонов, В.М. Мухин и др.. Под ред. и пер. с рус. В.О.Мотузного. - 3-е изд., Перераб. и доклада. - М.: Высшая школа., 2002. - 622с.: Ил.

код для вставки
Данный текст может содержать ошибки.

скачать

© Надо Знать
написать нам