Надо Знать

добавить знаний



Фотосинтез


StatfjordA (Jarvin1982). Jpg

План:


Введение

Фотосинтез (от греч. φωτο- - свет и греч. σύνθεσις - синтез, совокупность) - процесс синтеза органических соединений с углекислого газа и воды с использованием энергии света и при участии фотосинтетических пигментов : ( хлорофилл в растений, хлорофилл, бактериохлорофилл и бактериородопсина в бактерий), часто с выделением кислорода в качестве побочного продукта. Это чрезвычайно сложный процесс, включающий длинную последовательность координированных биохимических реакций. Он происходит в высших растениях, водорослях, многих бактериях, некоторые архея и простейших - организмах, известных вместе как фототрофы. Сам процесс играет важную роль в круговорота углерода в природе.

Фотосинтез - единственный процесс в биосфере, который приводит к усвоению энергии Солнца и обеспечивает существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов. [1]

Обобщенное уравнение фотосинтеза ( брутто-формула) имеет вид:

6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

1. Типы фотосинтеза

Различают оксигенной и аноксигенным типа фотосинтеза. Оксигенной наиболее распространенный, его осуществляют растения, цианобактерии и прохлорофиты. Аноксигенным фотосинтез проходит в пурпурных, некоторых зеленых бактериях и гелиобактериях.

Выделяют три этапа фотосинтеза: фотофизических, фотохимический и химический. На первом этапе происходит поглощение фотонов света пигментами, их переход в возбужденное состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической електронотранспортному цепи, заканчивающийся синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимый стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимый стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.


2. Пространственная локализация

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах, обособленных двомембранних органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его осуществлению, является листья. В листке богатая хлоропластами ткань - палисадная или фотосинтезирующей / столбчатая / хлорофилоносным, паренхима. В некоторых суккулентов с вырожденным листьями (например, кактусов) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объему. Вода доставляется из корня развитой сетью сосудов (прожилок листа). Углекислый газ поступает отчасти с помощью диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в листья через устьица и по листу через межклеточное пространство. Растения, которые осуществляют С 4 и CAM фотосинтез сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветной веществом (стромой) и пронизано мембранами ( ламелями), которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, так называемые грани. Внутришньотилакоидний пространство отделен и не сочетается с остальными стромы, предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов соединен между собой. Световые стадии фотосинтеза связаны с мембранами, автотрофные фиксация углекислого газа происходит в строме.

В хлоропластах есть свои ДНК, РНК, рибосомы (70 S типа), идет синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь каждый, а образующиеся путем деления предыдущих. Все это позволило считать их предшественниками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Цианобактерии и другие фотосинтетизуючи бактерии и археи, таким образом, сами выполняют функции хлоропластов растений и фотосинтетический аппарат их клеток не вынесен в особую органеллы. Их тилакоиды, однако, не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (в одной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится на цитоплазматической мембране, не создает углублений). У них и у растений также имеются различия в свитлозбираючому комплексе (см. ниже) и в составе пигментов.


3. Световая (светозависимый) стадия

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: аденозинтрифосфат, который служит в клетке источником энергии, и НАДФН, который используется как восстановитель. Как побочный продукт выделяется кислород.

3.1. Фотохимическая суть процесса

Двух стадийный фотосинтез ("Z-схема")

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на его спектре поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы связанных двойных связей, второй - с возбуждением неспаренных электронов азота и кислорода порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетный первый и второй возбужденное состояние, при измененном - триплетные первый и второй.

Второй возбужденное состояние наиболее высокоэнергетическое, нестабильный, и хлорофилл за 10 -12 с переходит с него на первый, с потерей 100 кДж / моль энергии только в виде тепла. С первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основной с выделением энергии в виде света ( флуоресценция) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, или, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Вторая возможность реализуется в светособирающих комплексах, первая - в реакционных центрах, где переведен в возбужденное состояние при поглощении кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передает его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передает его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем в возбужденной молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов окисляет положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же в случае оксигенной фотосинтеза является вода.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом организмы с оксигенной типом фотосинтеза, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (E 0 = +0,82 В) и НАДФ + (E 0 = -0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал, больше +0,82, в чтобы окиснюваты воду, но при этом иметь в возбужденном состоянии потенциал меньший, чем -0,32, В чтобы восстанавливать НАДФ +. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы и для полного проведения процесса необходимо два кванта света и два хлорофиллы различных типов.


3.2. Светособирающего комплексы

Светособирающего кластер фотосинтетических пигментов на поверхности тилакоиднои мембраны хлоропластов

Хлорофилл выполняет две функции: поглощение и передачу энергии. Более 90% всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (СЗК), которые выполняют роль антенны, которая передает энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Кроме хлорофилла, в СЗК является каротиноиды, а в некоторых водорослей и цианобактерий - фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идет резонансным путем (механизм Ферстера) и занимает для одной пары молекул 10 -10 -10 -12 сек., Расстояние, на которое осуществляется перенос, составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10% от хлорофилла а к хлорофиллу b, 60% каротиноидов в хлорофилла), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигмента с большей длиной волны в максимуме поглощения. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причем наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

СЗК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикрепленные к ним фикобилисомы - палочковидные полипептидные -пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоеритрины (с максимумом поглощения при 495-565 нм), за ними фикоцианины (550-615 нм) и аллофикоцианины (610-670 нм), последовательно передают энергию на хлорофилл а (680-700 нм) реакционного центра.


3.3. Основные компоненты электронно-транспортной цепочки

3.3.1. Фотосистема II

Фотосистема - совокупность СЗК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающего комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла а, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитину. Реакционный центр фотосистемы II является пигмент-белковым комплексом, расположенным в тилакоидних мембранах и окруженным СЗК. В нем находится димер хлорофилла а с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конце концов передается энергия кванта света с СЗК, в результате чего один из электронов переходит в высший энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбужденная молекула П680 становится сильным восстановителем (E 0 = -0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II, и далее на пластохинона, транспортируется в восстановленной форме в b 6 f комплекса. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протоны, которые берутся из стромы. Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счет воды. В состав ФС II входит водоокислюючий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, которые дают 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта, и для его полного осуществления требуется 4 кванты света. Комплекс находится со стороны внутришньотилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II - это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов в внутришньотилакоидному пространстве и 2 восстановленных пластохинонив в мембране.


3.3.2. b 6 f или b / f-комплекс

b 6 f комплекс является насосом перекачивает протоны с стромы в внутришньотилакоидний пространство и создает градиент их концентрации за счет энергии, выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронно-транспортной цепочки. 2 пластохиноны обеспечивают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент ( pH стромы, близкий к 8, внутришньотилакоидного пространства - 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазы.


3.3.3. Фотосистемы I

Светособирающего комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла а с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор - хлорофилл а тот - вторичный ( витамин K 1), после чего электрон передается на филлохинон, от него на ферридоксинов, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферридоксинов-НАДФ-редуктазы. Белок пластоцианин, окисленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центра первой фотосистемы со стороны внутришньотилакоидного пространства и восстанавливает окисленный П700.


3.4. Циклический и псевдоцикличний транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружено циклический и псевдоцикличний. Суть циклического пути заключается в том, что ферридоксинов вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b 6 f комплекс. В результате образуется больше протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН. При псевдоцикличному пути ферридоксинов восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.


4. Темновая стадия

Схематическое изображение цикла Кальвина

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO 2 к глюкозе. Хоча світло не потрібне для здійснення даного процесу, воно бере участь у його регуляції.

4.1. С 3 - фотосинтез, цикл Кальвіна

Цикл Кальвіна, або відновлювальний пентозо-фосфатний цикл, складається з трьох стадій:

На першій стадії до рибулезо-1,5-біфосфату приєднується CO 2 під дією ферменту рибулезобифосфат-карбоксилаза/оксигенази (Rubisco). Цей білок складає основну фракцію білків хлоропласту і, ймовірно, найбільш поширений фермент в природі. В результаті утворюється проміжне нестійке з'єднання, що розпадається на дві молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (ФГК). У другій стадії ФГК в два етапи відновлюється. Спочатку вона фосфорилюєтся АТФ під дією фосфорогліцерокінази, потім НАДФН при дії тріозофосфатдегідрогенази, її карбоксильна група окислюється до альдегідної і вона стає вуглеводом (ФГА).

У третій стадії беруть участь 5 молекул ФГА, які через утворення 4-, 5-, 6- і 7-вуглецевих зв'язків об'єднуються в 3 5-вуглецевих рибулезо-1,5-біфосфати, для чого необхідні 3 АТФ. Нарешті, дві ФГА необхідні для синтезу глюкози. Для утворення однієї молекули глюкози потрібно 6 обертів циклу, 6 CO 2, 12 НАДФН і 18 АТФ.


4.2. С 4 - фотосинтез, цикл Хетча-Слека-Карпілова

При низькій концентрації розчиненого в стромі CO 2 Rubisco каталізує реакцію окислення рибулезо-1,5-біфосфату і його розпад на 3-фосфогліцеринову кислоту і фосфогліколеву кислоту, яка вимушено використовується в процесі фотодихання. Для збільшення концентрації CO 2 рослини С 4 типу змінили анатомію листка. Цикл Кальвіна у них локалізується в клітинах обкладання провідного пучка, в клітинах мезофілу ж під дією ФЕП-карбоксилази фосфоенолпіруват карбоксилуєтся з утворенням щавелеоцетової кислоти, яка перетворюється на малат або аспартат і транспортується в клітини обкладання, де декарбоксилуєтся з утворенням пірувату, що повертається в кліини мезофіла.

С 4 фотосинтез практично не супроводжується втратами рибулезо-1,5-біфосфату з циклу Кальвіна, тому ефективніший. Проте він вимагає не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекули глюкози. Це виправдовує себе в тропіках, де жаркий клімат вимагає тримати продихи закритими, що перешкоджає надходженню CO 2 в листок, а також при рудеральній життєвій стратегії.


4.3. САМ фотосинтез

При CAM (Crassulaceae acid metabolism) фотосинтезі відбувається розділення асиміляції CO 2 і циклу Кальвіна не в просторі, як у С 4, а в часі. Вночі у вакуолях клітин по аналогічному описаному вище механізму при відкритих продихах накопичується малат, вдень при закритих продихах йде цикл Кальвіна. Цей механізм дозволяє максимально економити воду, проте поступається в ефективності і С 4, і С 3. Він виправданий при стрестолерантній життєвій стратегії.

5. Аноксигенний фотосинтез

Аноксигенний фотосинтез властивий деяким бактеріям та археям (наприклад, пурпурним, деяким зеленим бактеріям та геліобактеріям тощо). Ці організми не використовують води у якості відновника, тому кисень (O 2) не є побічним продуктом синтезу. Замість води використовуються як сірководень (H 2 S) (дивіться малюнок 2) або йони двовалентного заліза (Fe ++), унаслідок чого на виході виникають елементарна сірка (S) і тривалентні іони заліза (Fe +++) відповідно, або молекулярний водень (H 2). Наприклад, фотосинтез з використанням H 2 S у якості відновника проходить такі стадії:

CO 2 + 2 H 2 S → (CH 2 O) + 2 S + H 2 O

Тут першим продуктом фотосинтезу виступає фіктивна хімічна сполука CH 2 O.


6. Значення фотосинтезу

Фотосинтез є основним джерелом біологічної енергії,$фотосинтезуючі автотрофи використовують її для утворення органічних речовин з неорганічних, гетеротрофи існують за рахунок енергії хімічних зв'язків, запасеної автотрофами, вивільняючи її в процесах аеробного та анаеробного дихання. Енергія, отримувана людством при спалюванні викопного палива (вугілля, нафта, природний газ, торф), також є запасеною в процесі фотосинтезу.

Фотосинтез является главным методом привлечения неорганического углерода в биологический цикл. Весь кислород атмосферы биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.


7. Изучение фотосинтеза

Джозеф Пристли - открыватель кислорода и углерода, первый исследователь фотосинтеза, портрет работы Озаяса Хамфри

Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770-1780-х годах, когда он обратил внимание на "порчи" воздуха в герметичном сосуде свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещенные в него животные задыхались), горящего и "исправления" его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, необходимый для дыхания и горения, однако не отметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено, что, помимо выделения кислорода, растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения превращают энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 Вильгельм Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофилл был впервые выделен в 1818 году П. Ж. Пелетье и Жозефом Каванту. Разделить пигменты и изучить их отдельно удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязева, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощенные позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось, что в фотосинтезе используются желтые лучи не поглощаются пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учета фотосинтеза по поглощенному CO 2, в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенной, так и аноксигенным) постулировал Корнелис ван Ниль. Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, экспериментально подтвердил в 1941 А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделение кислорода), а также ассимиляции CO 2, можно разъединить. В 1954 - 1958 Дэниэл И. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а суть процесса ассимиляции CO 2 была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х, за эту работу в 1961 ему была присуждена Нобелевская премия.

В 1955 была выделена и очищена Rubisco. С 4 фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловим в 1960 и М. Д. Хетч и К. Р. Слэк в 1966.


Примечания

  1. Никифорович А.А. Никифорович А.А. О Фотосинтез растений. - М.: Правда, 1948. - 31 с

Литература


код для вставки
Данный текст может содержать ошибки.

скачать

© Надо Знать
написать нам