Надо Знать![]() |
Литература ВведениеЗемноводные или амфибии (Amphibia) - самый маленький по количеству видов (3-4 тысячи) класс наземных позвоночных (Tetrapoda). В Украина живет 20 видов. 1. ОписаниеЭто первые наземные позвоночные, которые сохраняют тесную связь с водной средой. Размножаются в воде (в части видов, в частности, распространенной в Карпатах саламандры, известно яйцеживородиння). В процессе индивидуального развития земноводные проходят стадию водной личинки, что дышит жабрами. У взрослых, кроме легких, как дополнительного органа дыхания используется кожа, покрыта слизью, что также свидетельствует их тесная связь с влажными биотопах. Все земноводные проходят стадию метаморфозу, т.е. процесс преобразования водной личинки во взрослую наземную животное. Так же как рыбы и рептилии, они продолжают расти в течение всей жизни, и не могут поддерживать температуру тела отличной от температуры окружающей среды. Земноводные возникли не менее 300 млн. лет назад и за время существования стали достаточно распространенными - места их проживания чрезвычайно разнообразны, диапазон приспособления к очень широк. Современные земноводные группируются в три ряда:
В Украине распространены виды двух последних групп. Самыми известными у нас есть такие виды, как тритон обыкновенный, жаба серая, лягушка озерная. Все земноводные являются важными компонентами экосистем и индикаторами состояния среды. Многие из них являются объектом промысла. Лягушки широко используются во всех лабораториях мира. Благодарные исследователи поставили им памятники в Париже и Токио. Первыми космонавтами среди позвоночных также были лягушки. 2. Общая характеристика2.1. Кожные покровыВсе земноводные имеют гладкую тонкую кожу, которая сравнительно легко проницаема для жидкостей и газов. Строение кожи характерна для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, которые выделяют слизь. В некоторых слизь может быть ядовит, или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров. Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: в Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata является костяная пластинка в коже спины, в безногих земноводных - чешуйки; в жаб иногда под старость откладывается известь в коже. 2.2. СкелетТело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Председатель подвижная, соединена с туловищем. Скелет разделен на отделы: В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков - от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных. Шейный позвонок подвижно причленяеться до затылочного отдела черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищный позвонков прикрепляются ребра (кроме бесхвостых, в которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединен с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость. Плоский и широкий череп сочленяется с хребтом с помощью двух мыщелков, образованных затылочными костями. Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединенные с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча ( плечевая кость), предплечья ( лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, кисти и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных, ягодичных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплен к крестцового позвонка через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень ( большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижения прыжками. У земноводных впервые появилась настоящая пятипалая концовка. 2.3. МускулатураМускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивающие сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены мышцы-пиднимачи и опуская мышцы. У лягушки, например, мышцы лучше развиты в области челюстей и конечностей. У хвостатых земноводных ( огненная саламандра) так же сильно развиты хвостовые мышцы. 2.4. Органы дыханияОрганом дыхания у земноводных являются:
У большинства видов (кроме безлегочных саламандр и лягушек Barbourula kalimantanensis) является легкие не очень большого объема, в виде тонкостенных мешков, оплетенных густой сетью кровеносных сосудов. Каждое легкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточный полость). За счет изменения объема ротоглоточной полости воздух поступает в ротоглоточный полость через ноздри при опускании ее дна. При поднятии дна воздух проталкивается в легкие. У лягушек, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа зроговивае, и дыхание осуществляется преимущественно легкими. 2.5. Органы кровообращенияКровеносная система замкнутая, сердце трехкамерное со смешиванием крови в желудочке (кроме безлегочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды. Кровеносная система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением легочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом - артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабженный спиральным клапаном. Артерии :
Малый круг - легочное, начинается кожно-легочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (легких и кожи), от легких обогащенная кислородом кровь собирается в парные легочные вены, впадающие в левое предсердие. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые разветвляются в органах и тканях. Венозная кровь парными передними полыми венами и непарной задней полой веной попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленную кровь от кожи, поэтому кровь в правом предсердии смешанная. В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ и поэтому они холоднокровные животные. 2.6. Органы пищеваренияВсе земноводные питаются только добычей, что движется. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижних челюстей, при вылова насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы служат лишь для удержания добычи. В лягушек они расположены только на верхней челюсти. В ротоглоточный полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. С ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение - клоаку. 2.7. Органы выделенияОрганы выделения - парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищный почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращение мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в нее, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу. Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни. 2.8. Нервная системаПо сравнению с рыбами относительный вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет в современных хрящевых рыб 0,06-0,44%, у костных рыб 0,02-0,94%, у хвостатых земноводных 0,29-0,36%, у бесхвостых 0, 50-0,73% [1] Головной мозг состоит из 5 отделов:
2.9. Органы чувствГлаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных, глаза похожи на глаза рыб, однако не серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвитые глаза только в протея. В высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мерцательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет ее от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой изменяется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счет изменения расстояния хрусталика до сетчатки. Во многих развит цветное зрение. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточный полость хоанами. В органе слуха новый отдел - среднее ухо. Наружный слуховой отверстие закрывает барабанная перепонка, что связана со слуховой косточкой - стерминцем. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточный полостью слуховой трубой. Органом осязания является кожа, которая содержит чувствительные нервные окончания. В водных представителей и головастиков являются органы боковой линии. 2.10. Половые органыВсе земноводные раздельнополые. В большинстве земноводных оплодотворение наружное (в воде). В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетка мы заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в яйцевод и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу. Самцы имеют парные семенники. Семявыносящих канальцев, отходящих от них, попадают в мочеточники, которые служат одновременно самцам как семяпроводы. Они также открываются в клоаку. 3. Жизненный циклВ жизненном цикле земноводных четко выделяются четыре стадии развития: яйцо, личинка ( головастик), период метаморфозу, имаго. Яйца (икринки) земноводных, как и икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоемах, однако известны и исключения: червяги, лягушки амфиумы, гигантские саламандры и некоторые другие амфибии откладывают икру на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителей. Известны виды, которые носят икринки на своем теле: самка сетчатой веслоногих лягушки прикрепляет их к животу, а самцы лягушек-повитух обматывают шнуркоподибну кладку вокруг задних ног [2]. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамськои - оплодотворенная икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит ее на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы. С икринок вылупляются личинки ведут водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (внешними, затем внутренними) имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Испытывая метаморфозу, личинки превращаются в имаго, ведущие наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как в примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени [3]. Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве ( жаба, квакши). 4. Образ жизниБольшинство проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, но есть только водные виды, а также виды, которые проводят жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холод, засуха). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в теплых условиях. При температуре +7 - +8 C большинство видов впадают в оцепенение, а при -2 C - погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные части тела, которые были утрачены. Некоторые земноводные, например, морская жаба Bufo marinus, могут жить в соленой воде. Однако, большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны. 4.1. ПитаниеВсе современные земноводные на стадии имаго - хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), способные к каннибализма. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялый обмен веществ. В рацион водных видов может входить молодежь рыб, а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и мелких грызунов, попавших в воду [4]. Характер харчування личинок хвостатих земноводних практично аналогічний до харчування дорослих тварин. Личинки безхвостих мають кардинальну відмінність, харчуючись рослинною їжею і детритом, переходячи до хижацтва лише у кінці личинкової стадії [5]. 4.2. РазмножениеСпільною особливістю розмноження майже всіх земноводних є їх залежність від води у цей період, де вони відкладають яйця і де відбувається розвиток личинок. Розмножуються земноводні у дрібних водоймах, що добре прогріваються. У теплі весняні вечори, у кінці квітня і у травні, зі ставків лунають гучні звуки. Ці "концерти" влаштовують самці жаб для привернення уваги самок. 5. ОтруйністьНайотруйніші хребетні тварини на Землі належать до земноводних - це лягушки-древолази [6]. Отрута, яку виділяють шкірні залози земноводних, містить бактерициди. Дуже отруйними є жаби- дереволази [7]. Також надзвичайно отруйним земноводним є жаба-кокоа, мешканець тропічних лісів Колумбії, розміром всього 2-3 см. Її шкірний слиз містить батрахотоксин. Зі шкіри кокоа індіанці готують отруту для стріл. Однієї жаби достатньо щоб отруїти 50 стріл. 2 мг очищеної отрути іншої південноамериканської жаби - листолаза жахливого - досить, щоб убити людину. Проте, у цієї жаби є природний ворог - невелика змія Leimadophis epinephelus, яка харчується молодими листолазами. 6. Земноводні у житті людиниЗавдяки живучості земноводні часто вживаються як лабораторних тварин. Відомі цілющі властивості отрути земноводних. Порошок із сушених жаб'ячих шкірок застосовується у Китаї і Японії при водянці, для поліпшення серцевої діяльності, від зубного болю і при кровотечі ясен. Порівняно недавно у тропічних лісах Південної Америки була виявлена деревна жаба, що виділяє речовини, які в 200 разів ефективніші від морфію. 7. КлассификацияСучасні представники представлені трьома радами:
8. ЭволюцияВ еволюційному відношенні земноводні походять від стародавніх кистеперих риб і дали початок представникам класу плазуни. Найбільш примітивним рядом земноводних вважаються хвостаті. Хвостаті земноводні найбільш схожі з найдавнішими представниками класу. Більш спеціалізованими групами є безхвості земноводні та безногі. Про походження земноводних до цих пір ведуться суперечки та згідно з останніми даними, земноводні походять від стародавніх кистеперих риб, а саме від ряду рипідістій. За будовою кінцівки і черепа ці риби близькі до викопних земноводних (стегоцефалів), яких вважають предками сучасних амфібій. Найбільш архаїчної групою вважаються іхтіостегіди, які зберігають ряд рис, що властиві рибам - хвостовий плавник, рудименти зябрових кришок, органи, що відповідають органам бічній лінії риб. 8.1. Основные ароморфозы
Примечания
Литература
код для вставки Данный текст может содержать ошибки. скачать |