Земноводные

Земноводные или амфибии (Amphibia) - самый маленький по количеству видов (3-4 тысячи) класс наземных позвоночных (Tetrapoda). В Украина живет 20 видов.

1. Описание

Это первые наземные позвоночные, которые сохраняют тесную связь с водной средой. Размножаются в воде (в части видов, в частности, распространенной в Карпатах саламандры, известно яйцеживородиння). В процессе индивидуального развития земноводные проходят стадию водной личинки, что дышит жабрами. У взрослых, кроме легких, как дополнительного органа дыхания используется кожа, покрыта слизью, что также свидетельствует их тесная связь с влажными биотопах.

Все земноводные проходят стадию метаморфозу, т.е. процесс преобразования водной личинки во взрослую наземную животное. Так же как рыбы и рептилии, они продолжают расти в течение всей жизни, и не могут поддерживать температуру тела отличной от температуры окружающей среды.

Земноводные возникли не менее 300 млн. лет назад и за время существования стали достаточно распространенными - места их проживания чрезвычайно разнообразны, диапазон приспособления к очень широк.

Современные земноводные группируются в три ряда:

• Безногие (Gymnophiona)
• Хвостатые (Caudata),
• Бесхвостые (Anura, seu Salientia).

В Украине распространены виды двух последних групп. Самыми известными у нас есть такие виды, как тритон обыкновенный, жаба серая, лягушка озерная.

Все земноводные являются важными компонентами экосистем и индикаторами состояния среды. Многие из них являются объектом промысла. Лягушки широко используются во всех лабораториях мира. Благодарные исследователи поставили им памятники в Париже и Токио. Первыми космонавтами среди позвоночных также были лягушки.

2. Общая характеристика

2.1. Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, которая сравнительно легко проницаема для жидкостей и газов. Строение кожи характерна для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, которые выделяют слизь. В некоторых слизь может быть ядовит, или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров.

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: в Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata является костяная пластинка в коже спины, в безногих земноводных - чешуйки; в жаб иногда под старость откладывается известь в коже.

2.2. Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Председатель подвижная, соединена с туловищем. Скелет разделен на отделы:

• Осевой скелет ( хребет)
• Скелет головы ( череп)
• Скелет парных конечностей.

В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков - от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.

Шейный позвонок подвижно причленяеться до затылочного отдела черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищный позвонков прикрепляются ребра (кроме бесхвостых, в которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединен с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.

Плоский и широкий череп сочленяется с хребтом с помощью двух мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединенные с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча ( плечевая кость), предплечья ( лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, кисти и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных, ягодичных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплен к крестцового позвонка через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень ( большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижения прыжками.

У земноводных впервые появилась настоящая пятипалая концовка.

2.3. Мускулатура

Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивающие сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены мышцы-пиднимачи и опуская мышцы.

У лягушки, например, мышцы лучше развиты в области челюстей и конечностей. У хвостатых земноводных ( огненная саламандра) так же сильно развиты хвостовые мышцы.

2.4. Органы дыхания

Органом дыхания у земноводных являются:

• Легкие (специальные органы воздушного дыхания);
• Кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
• Жабры (в некоторых водных обитателей и в Головастик).

У большинства видов (кроме безлегочных саламандр и лягушек Barbourula kalimantanensis) является легкие не очень большого объема, в виде тонкостенных мешков, оплетенных густой сетью кровеносных сосудов. Каждое легкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточный полость). За счет изменения объема ротоглоточной полости воздух поступает в ротоглоточный полость через ноздри при опускании ее дна. При поднятии дна воздух проталкивается в легкие. У лягушек, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа зроговивае, и дыхание осуществляется преимущественно легкими.

2.5. Органы кровообращения

Кровеносная система замкнутая, сердце трехкамерное со смешиванием крови в желудочке (кроме безлегочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Кровеносная система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением легочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом - артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабженный спиральным клапаном.

Артерии :

• Шкирнолегеневи артерии (несут венозную кровь в легкие и кожи)
• сонные артерии (поставляется артериальной кровью органы головы)
• Дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг - легочное, начинается кожно-легочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (легких и кожи), от легких обогащенная кислородом кровь собирается в парные легочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые разветвляются в органах и тканях. Венозная кровь парными передними полыми венами и непарной задней полой веной попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленную кровь от кожи, поэтому кровь в правом предсердии смешанная.

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ и поэтому они холоднокровные животные.

2.6. Органы пищеварения

Все земноводные питаются только добычей, что движется. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижних челюстей, при вылова насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы служат лишь для удержания добычи. В лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточный полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. С ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение - клоаку.

2.7. Органы выделения

Органы выделения - парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищный почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращение мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в нее, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.

Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.

2.8. Нервная система

По сравнению с рыбами относительный вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет в современных хрящевых рыб 0,06-0,44%, у костных рыб 0,02-0,94%, у хвостатых земноводных 0,29-0,36%, у бесхвостых 0, 50-0,73% ^[1]

Головной мозг состоит из 5 отделов:

• Передний мозг относительно велик; разделен на 2 полушария, имеет большие обонятельные доли;
• Промежуточный мозг хорошо развит;
• Мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
• Продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
• Средний мозг относительно небольшой, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.

2.9. Органы чувств

Глаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных, глаза похожи на глаза рыб, однако не серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвитые глаза только в протея. В высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мерцательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет ее от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой изменяется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счет изменения расстояния хрусталика до сетчатки. Во многих развит цветное зрение.

Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточный полость хоанами.

В органе слуха новый отдел - среднее ухо. Наружный слуховой отверстие закрывает барабанная перепонка, что связана со слуховой косточкой - стерминцем. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточный полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, которая содержит чувствительные нервные окончания. В водных представителей и головастиков являются органы боковой линии.

2.10. Половые органы

Все земноводные раздельнополые. В большинстве земноводных оплодотворение наружное (в воде).

В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетка мы заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в яйцевод и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.

Самцы имеют парные семенники. Семявыносящих канальцев, отходящих от них, попадают в мочеточники, которые служат одновременно самцам как семяпроводы. Они также открываются в клоаку.

3. Жизненный цикл

В жизненном цикле земноводных четко выделяются четыре стадии развития: яйцо, личинка ( головастик), период метаморфозу, имаго.

Яйца (икринки) земноводных, как и икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоемах, однако известны и исключения: червяги, лягушки амфиумы, гигантские саламандры и некоторые другие амфибии откладывают икру на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителей. Известны виды, которые носят икринки на своем теле: самка сетчатой ​​веслоногих лягушки прикрепляет их к животу, а самцы лягушек-повитух обматывают шнуркоподибну кладку вокруг задних ног ^[2]. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамськои - оплодотворенная икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит ее на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.

С икринок вылупляются личинки ведут водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (внешними, затем внутренними) имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии.

Испытывая метаморфозу, личинки превращаются в имаго, ведущие наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как в примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени ^[3].

Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве ( жаба, квакши).

4. Образ жизни

Большинство проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, но есть только водные виды, а также виды, которые проводят жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холод, засуха). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в теплых условиях. При температуре +7 - +8 C большинство видов впадают в оцепенение, а при -2 C - погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные части тела, которые были утрачены.

Некоторые земноводные, например, морская жаба Bufo marinus, могут жить в соленой воде. Однако, большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны.

4.1. Питание

Все современные земноводные на стадии имаго - хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), способные к каннибализма. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялый обмен веществ. В рацион водных видов может входить молодежь рыб, а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и мелких грызунов, попавших в воду ^[4].

Характер харчування личинок хвостатих земноводних практично аналогічний до харчування дорослих тварин. Личинки безхвостих мають кардинальну відмінність, харчуючись рослинною їжею і детритом, переходячи до хижацтва лише у кінці личинкової стадії ^[5].

4.2. Размножение

Спільною особливістю розмноження майже всіх земноводних є їх залежність від води у цей період, де вони відкладають яйця і де відбувається розвиток личинок. Розмножуються земноводні у дрібних водоймах, що добре прогріваються. У теплі весняні вечори, у кінці квітня і у травні, зі ставків лунають гучні звуки. Ці "концерти" влаштовують самці жаб для привернення уваги самок.

5. Отруйність

Найотруйніші хребетні тварини на Землі належать до земноводних - це лягушки-древолази ^[6]. Отрута, яку виділяють шкірні залози земноводних, містить бактерициди.

Дуже отруйними є жаби- дереволази ^[7].

Також надзвичайно отруйним земноводним є жаба-кокоа, мешканець тропічних лісів Колумбії, розміром всього 2-3 см. Її шкірний слиз містить батрахотоксин. Зі шкіри кокоа індіанці готують отруту для стріл. Однієї жаби достатньо щоб отруїти 50 стріл.

2 мг очищеної отрути іншої південноамериканської жаби - листолаза жахливого - досить, щоб убити людину. Проте, у цієї жаби є природний ворог - невелика змія Leimadophis epinephelus, яка харчується молодими листолазами.

6. Земноводні у житті людини

Завдяки живучості земноводні часто вживаються як лабораторних тварин.

Відомі цілющі властивості отрути земноводних. Порошок із сушених жаб'ячих шкірок застосовується у Китаї і Японії при водянці, для поліпшення серцевої діяльності, від зубного болю і при кровотечі ясен. Порівняно недавно у тропічних лісах Південної Америки була виявлена ​​деревна жаба, що виділяє речовини, які в 200 разів ефективніші від морфію.

7. Классификация

Сучасні представники представлені трьома радами:

• Безхвості земноводні (жаби, квакші тощо) - близько 2100 видів.
• Хвостаті земноводні (саламандри, тритони тощо) - близько 280 видів.
• Безногі земноводні, єдина родина червяг - близько 60 видів.

8. Эволюция

В еволюційному відношенні земноводні походять від стародавніх кистеперих риб і дали початок представникам класу плазуни. Найбільш примітивним рядом земноводних вважаються хвостаті. Хвостаті земноводні найбільш схожі з найдавнішими представниками класу. Більш спеціалізованими групами є безхвості земноводні та безногі.

Про походження земноводних до цих пір ведуться суперечки та згідно з останніми даними, земноводні походять від стародавніх кистеперих риб, а саме від ряду рипідістій. За будовою кінцівки і черепа ці риби близькі до викопних земноводних (стегоцефалів), яких вважають предками сучасних амфібій. Найбільш архаїчної групою вважаються іхтіостегіди, які зберігають ряд рис, що властиві рибам - хвостовий плавник, рудименти зябрових кришок, органи, що відповідають органам бічній лінії риб.

8.1. Основные ароморфозы

1. Появление пятипалои конечности.
2. Развитие легких.
3. Наличие трехкамерного сердца.
4. Формирование среднего уха.
5. Появление двух кругов кровообращения

Примечания

Литература

• Писанец, Евгений. Земноводные Украины. - М.: Издательство Раевского, 2007. - 192 с.: Рис. - (Серия определителей "Природа Украины"). - Библиогр.: С. 174-192.
• Писанец Е. М. Амфибии Украины: справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий. - М.: Зоол. музей ННПМ НАН Украины, 2007. - 311 с.
• Куриленко, Владимир Евгеньевич. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины: справочник-определителей. - М.: Генезис, 1999. - 206 с.: Ил.
• Гулай, Владимир Иванович. Амфибии и рептилии: учеб. пособие / В. И. Гулай; Кировоградский гос. ун-т им. Владимира Винниченко. Научно-исследовательская лаборатория экологии степи. - М.: РВЦ КГПУ им. Винниченко, 2001. - 23 с. - (Серия: природа Кировоградщины.).
• Гулай, О. В. Амфибии и рептилии: справочник / В. Гулай, В. Гулай. - М.: ПОЛИМЕД-Сервис, 2007. - 84 с.: Ил. - (Серия "Природа Кировоградщины"). - Библиогр.: С. 82.
• Кузьмин, С. Л. земноводные бывшего СССР. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. - 298 с.: Табл., Рис., Карты, фото.
• Дмитриев, Юрий Дмитриевич. Земноводные и пресмыкающиеся; ред. Н. М. Пожарицкая; рис. В. Н. Родин. - М.: ООО "Издательство АСТ": Олимп, 1998. - 304 с.: Ил. - (Соседи по планете).
• Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. - Москва: Просвещение, 1969. - 488 с.
• Dieter Glandt: Taschenlexikon der Amphibien und Reptilien Europas. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2010. ISBN 978-3-494-01470-8
• Andreas & Christel Nllert: Die Amphibien Europas. Francke-Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-06340-2
• Carroll, Robert L. Vertebrate Paleontology and Evolution. - New York: WH Freeman & Co., 1988.
• Carroll, Robert L. The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2009. ISBN 978-0-8018-9140-3.

• Duellman, William E. Biology of Amphibians. - Johns Hopkins University Press, 1994. ISBN 978-0801847806.