Максимальная продолжительность жизни

Максимальная продолжительность жизни - согласно классическому определению, максимальная возможная продолжительность жизни представителей определенной группы организмов.

Из-за тяжести определения, на практике, это максимальная зарегистрированная продолжительность жизни среди представителей определенной группы организмов, как большая из двух величин - наибольшего возраста представителя группы в момент смерти или возраста старейшего живого представителя группы.

Максимальная продолжительность жизни часто противопоставляется средней продолжительности жизни (или ожидаемой продолжительности жизни при рождении, чаще используется для человека). Средняя продолжительность жизни зависит от условий проживания представителей группы, восприимчивости к болезней, числа несчастных случаев, самоубийств и убийств, тогда как максимальная продолжительность жизни практически исключительно определяется скоростью старения. Эпистемологические максимальная продолжительность жизни также зависит от первоначального размера выборки [1]. Для предотвращения этого эффекта в исследованиях животных за максимальную продолжительность жизни обычно берется средняя продолжительность жизни 10% самых возрастных организмов группы, часто считается альтернативным определением максимальной продолжительности жизни. На практике максимальная продолжительность жизни незначительно превышает среднюю продолжительность жизни представителей группы в наиболее защищенных условиях.


1. Проблемы определения продолжительности жизни

Согласно классическому определению (как максимальная теоретически возможная продолжительность жизни) [cit!], Максимальная продолжительность жизни - теоретическое число, точное значение которого не может быть определено, используя любую конечное число данных об определенном организм. Поэтому максимальная продолжительность жизни, конечно, определяется наибольшим известной на сегодня продолжительности жизни представителей определенной группы. Однако, как уже указывалось, продолжительность жизни отдельных особей - случайная величина, и такой подход значительно зависит от объема выборки, что затрудняет сравнение между видами. Среднюю продолжительность жизни, с другой стороны, определить гораздо легче, но она заметно зависит от факторов окружающей среды и существенно иным показателем. Таким образом, максимально длительной жизни или альтернативно определяется как средняя продолжительность жизни 10% самых возрастных организмов группы, или вместо нее используется средняя продолжительность жизни представителей группы в неволе, где природные угрозы сведены к минимуму и продолжительность жизни обычно зависит от скорости старения.

Зарощи деревьев рода Rhizophora - весь лес обычно состоит из потомков одного растения, которые не окончательно разделены друг от друга, что затрудняет определение индивидуума.

Кроме того, определение максимальной продолжительности жизни предполагает наличие индивида, который начинает и заканчивает свое жизнь в некоторый четко определенный момент. Определить, что представляет собой индивидуум, в большинстве случаев не представляет проблем среди организмов, которые размножаются половым путем, индивидуум - определенное количество живых клеток, способна к размножения, минимум на определенной стадии развития, и характеризуется уникальными наследственными особенностями. Некоторые организмы, однако, размножаются бесполое, то есть размножение может осуществляться разделением материнского организма, как это часто случается у некоторых примитивных животных, растений, бактерий и простейших. Причем такое разделение может быть неполным, формируя колонию, которая может рассматриваться и как группа связанных организмов, и как один большой организм. Если разделение полный, возникает группа генетически идентичных организмов. Чтобы определить понятие продолжительности жизни таких организмов, сначала необходимо четко определить индивидуальный организм, и такое определение обычно является произвольным. Часто исследователи совсем не определяют продолжительность жизни у многих организмов, размножающихся бесполым.

У форм, размножающихся половым путем, начало жизни организма может быть определен как момент оплодотворения яйцеклетки или в момент физического отделения нового организма, последнее определение часто работает и для бесполых форм (многих беспозвоночных животных и растений). Такое определение является типичным для животных, включая человека, для которых моментом начала жизни считается рождения организма. Однако даже момент рождения часто сложный для определения, а сам процесс рождения существенно отличается у разных животных. У многих морских беспозвоночных новорожденный личинка состоит лишь из небольшого числа клеток, и очень отличается от взрослого животного. Даже среди млекопитающих вариации очень значительны. Кенгуру в момент рождения имеет размер около двух сантиметров и должен развиваться дальше в сумке, очень отличается, например, от новорожденного оленя, способного ходить сразу после рождения. При сравнении длительности жизни различных организмов важно принимать во внимание подобные различия.

Гидра (Hydra oligactis), потенциально бессмертна животное.

Концом существования индивидуума, конечно, считается момент смерти, то есть момент, когда необратимые изменения в организме достигают такой стадии, что индивидуум больше не хранит характерную для него организацию. Однако часто является относительно короткий период, в течение которого трудно сказать, организм все еще жив, хотя в целом этот период достаточно короткий и не составляет проблем в определении максимальной продолжительности жизни.

Кажется, некоторые организмы потенциально бессмертны. Если несчастный случай не прекратит жизни, они, кажется, способны к неограниченному существования. Исследования достаточно уверенно относят к таким организмов морских актиний и пресноводных гидр [2]. Кроме них эта способность часто приписывается и определенным рыбам и пресмыкающимся, особенно тем, которые способны к неограниченному росту своего тела. Однако такие утверждения имеют под собой две проблемы. Основной обмен и активность этих животных очень низкие, обычно в десятки раз ниже соответствующие характеристики млекопитающих и птиц, предполагает гораздо медленнее старения. Кроме того, рост тела часто помогает животному замедлить старение, но именно увеличение размера уменьшает приспособление организма к условиям окружающей среды, например, возможности получения достаточного количества пищи, что может привести к смерти. Таким образом, трудно сделать различие между смертью непосредственно от старости и смерти от внешних причин. В дополнение, бессмертными часто можно считать организмы, не сохраняют индивидуальности, как это уже указывалось для организмов, размножающихся бесполым путем.


2. Многоклеточные животные

2.1. Основные данные

Большинство данных о продолжительности жизни животных, кроме человека, полученные с помощью наблюдений особей в лабораториях и зоопарках. Из-за значительных трудностей в определении возраста животных в естественных средах, почти невозможно ответить на вопрос, как долго они живут в природе. Во многих рыбах, моллюсках и отдельных представителях других групп рост имеет сезонный характер, таким образом, что в некоторых частях организма можно наблюдать годовые зоны роста, подобные годовых колец деревьев. Среди охотничьих животных, оценка относительного возраста часто делается с помощью износа некоторых внешних органов, в частности стирание зубов, или изменений в структуре костей. Окраска птиц и некоторые другие признаки делают возможным оценку возраста и в некоторых других случаях. Но движение животных и постоянные изменения условий существования проводят до того, что в целом очень мало известно о продолжительности жизни большинства видов в природе. Даже в тех случаях, когда возраст организмов установить удается, часто максимальная продолжительность жизни того же вида в природе зависит от условий окружающей среды, делает сравнение сложным.

Продолжительность жизни многоклеточных животных (лет)
Организм Максимальная ТЖ (лет) Ссылки
Млекопитающие
Человек (Homo sapiens) 122 а [3]
Слон (Elephas maximus) 69-86 [3] [4] [5] б
Лошадь домашняя (Equus caballus) 50-62 [4] [6] [7]
Шимпанзе (Pan troglodytes) 37-75 [4] [7] [8]
Пес домашняя (Canis familiaris) 29-34 [7] [9]
Медведь бурый (Ursus horribilis) 31-40 [7] [10]
Бык домашняя / корова (Bos taurus) 30 [7]
Лев (Panthera leo) 27-29 [7] [11]
Кот домашняя (Felis catus) 29 [7]
Свинья дикая (Sus scrofa) 27 [7] [12]
Козел домашняя (Capra hircus) 18-20 [7] [13]
Выверка лесная (Sciurus vulgaris) 15-16 [4] [14]
Мышь домашняя (Mus musculus) 4 [4] [15]
Птицы
Гриф-индейка (Cathartes aura) 118 [4]
Кафрский рогатый ворон (Bucorvus leadbeateri) 70 [16]
Лебедь-шипун (Cygnus olor) 70 [17]
Суринамский амазон (Amazona ochrocephala) 56 [18]
Орел-могильник (Aquila heliaca) 55-80 [4] [19] [20]
Седой голубь (Columba livia) 35 [7]
Воробей (Passer domesticus) 23 [4]
Канарейка (Serinus canaria) 23-24 [4] [21]
Ласточка обычная (Hirundo rustica) 9 [20]
Колибри (Colibri spp.) 8 [4]
Голубая комароловка (Polioptila caerulea) 4 [22]
Организм Максимальная ТЖ (лет) Ссылки
Пресмыкающиеся и земноводные
Галапагосские черепахи (Geochelone nigra) 177 [23]
Альдабрська черепаха (Dipsochelys dussumieri) 152 [4] [23] [24]
Каролинска коробчатого черепаха (Terrapene carolina) 123-138 [4] [25]
Нильский крокодил (Crocodylus niloticus) 44-68 [4] [24]
Японская гигантская саламандра (Andrias japonicus) 55 [4] [26]
Большая зеленая лягушка (Lithobates catesbeianus) 30 [4]
Индийская кобра (Naja naja) 28-32 [4] [27]
Пятнистая саламандра (Ambystoma maculatum) 25 [7] [28]
Европейская черная саламандра (Salamandra atra) 17 [29]
Храмовая черепаха (Hieremys annandalii) 9 [30]
Рыбы
Хоплостет оранжевый (Hoplostethus atlanticus) 152 [3] [31]
Озерный осетр (Acipenser fulvescens) 152 [3] [32]
Сом обычный (Silurus glanis) 60 [4] [33]
Гамбузия аффинис (Gambusia affinis) 2-3 [4] [34]
Насекомые
Периодическая цикада (несколько видов рода Magicicada) 17 [3] [4]
Муравей -королева (Formicidae) 15 [4] [35]
Обычная плодовая муха (Drosophila melanogaster) 30 дней [20]
Муха-однодневка (Ephemeroptera) 1-3 дня [20]
Другие
Моллюск Arctica islandica 410 [36]
Актиния (Actiniaria) 70 [20]
Европейская медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) 27 [7]
Дождевой червь (Lumbricus terrestris) 10 [7]
Гидра (Hydra spp.) > 4 [2]
C.elegans 20 дней [37]
Коловратки (Rotatoria, разные виды) 10-30 дней [7]
Примечания:
а Следует отметить, что человек в наибольшей степени из всех животных способен пользоваться услугами медицины, кроме того, случаи долгой жизни человека намного лучше задокументированы. В результате продолжительность жизни человека кажется длиннее, чем для подобных животных.
б Ссылки приведены в порядке возрастания указанного возраста. При составлении таблицы указывались все найденные значения возраста, хотя достоверность их разная. Лучшим источником возраста для большинства организмов является AnAge Database из-за того, что эта база данных в большинстве случаев содержит подробные ссылки на первоисточники использованной информации и обсуждает их достоверность.

Время от времени звучат заявления о чрезвычайной протяженность жизни той или иной животные, однако, в большинстве случаев такие заявления встречаются неверными или основанными на ненадежных методах оценки возраста.

Максимальную продолжительность жизни, взятую из любого источника, нельзя считать точной и абсолютной как за счет небольшого количества обследованных особей, так и через большое количество публикаций, основанных на ненадежных или неточных данных. Данные указаны в таблице, однако, дают неплохую оценку максимальной продолжительности жизни при благоприятных условиях.


2.2. Влияние окружающей среды

Галапагосские черепахи (Geochelone nigra) - один из самых долгоживущих пресмыкающихся)

Продолжительность жизни обычно выражается в единицах времени. Хотя это и кажется логичным, такое определение иногда приводит к определенным трудностям. В холоднокровных животных скорость метаболизма (как основного обмена, так и активности), что фактически является скоростью всех жизненных процессов организма, обычно зависит от температуры окружающей среды. Таким образом, старения, как и все другие процессы, зависит от затрат энергии, и продолжительность жизни в результате зависит от температуры или других внешних условий, влияющих на процесс старения. Многие данные указывают на этот факт, хотя установление точной математической зависимости, верной во всех случаях, невозможно. В результате, в определенном диапазоне температур, хладнокровные беспозвоночные живут дольше теплокровных животных. Именно этим уменьшением активности некоторые исследователи объясняют также некоторое увеличение продолжительности жизни лабораторных животных (плодовых мух, червя C. elegans, мышей и крыс), которых держали на низкокалорийной диете.

Кроме того, многие животные имеют сезонные или ежедневные периоды значительного снижения активности. Много маленьких млекопитающих впадают в спячку, ряд членистоногих имеют в свои жизненных циклах периоды задержки развития. В обоих случаях скорость метаболизма очень низкая. В результате, сомнительно, следует считать эти периоды в составе продолжительности жизни определенных организмов. Сравнение между видами, некоторые из которых имеют такие периоды низкой активности, часто проблематичны. Возможно, продолжительность жизни было бы адекватно измерять в единицах полных затрат энергии на грамм массы тела при жизни, однако данные для большинства организмов, необходимые для этой цели, почти полностью отсутствуют.


2.3. Особенности

Летучие мыши проводят в спячке большую часть времени, что позволяет им сохранять энергию, увеличивая продолжительность жизни.

Максимальная продолжительность жизни очень сильно разнится между видами животных. Заметьте, что разница между средней и максимальной продолжительности жизни также существенно зависит от вида, и во многом определяется стратегией размножения, в частности r-или K-стратегией и многоплодной или одноплодной стратегией.

Максимальная продолжительность жизни эмпирически зависит от нескольких характеристик животного. Прежде всего это - плодовитость животного: чем больше потомства животное дает, тем меньше живет. Кроме того, продолжительность жизни зависит от размера животного, размера ее мозга и метаболической активности. Например, обычно меньше по размеру животные имеют меньшую, а большие по размеру - большую продолжительность жизни.

Лучше исследована зависимость продолжительности жизни от таксономической группы среди млекопитающих. Приматы, в целом, - наиболее долгоживущая группа, хотя некоторые небольшие обезьяны Нового Света имеют достаточно короткую жизнь. Мышевидные грызуны недолговечны, тогда как вивирковиди достигают втрое длительного возраста, чем мишеподибни. Эмпирической, протяженность жизни увеличивается с увеличением размера мозга (в результате, она также увеличивается с увеличением массы тела) и уменьшается с увеличением скорости метаболизма. Типичная зависимость нарушается в случае пород собак. Большие по размеру породы собак, хотя и достигают половой зрелости медленнее, живут значительно меньше, разница достигает около 2 раз между наиболее и наименее породами. Такой же вид зависимости имеет и для птиц, но птицы целом живут дольше, чем млекопитающие, несмотря на более высокие температуры тела и скорости естественного обмена.

Поскольку продолжительность жизни сильно зависит от скорости метаболизма, полное количество энергии, произведенная в течение жизни, может быть лучше характеристокою продолжительности жизни, чем продолжительность жизни, измеренная в единицах времени. Крупные животные с очень развитым мозгом, особенно приматы, производят в течение жизни наибольшее количество энергии. Очень большой расход энергии и у птиц. В отличие от них, большие пресмыкающиеся имеют заметно большие продолжительности жизни, но скорость их естественного обмена в десятки раз меньше. В результате полная расход энергии при жизни у пресмыкающихся меньше, чем у млекопитающих.

Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha), известная одноплодная животное с очень короткой продолжительностью жизни (3 года).

Кроме того, скорость старения медленнее, а продолжительность жизни больше для животных, способных расти в течение всей жизни, например, многих видов рыб и пресмыкающихся. Именно к этой группе относится животное с самым зарегистрированным максимальным возрастом - двустворчатый моллюск Arctica islandica.

Низкие затраты энергии и возможность постоянного роста объясняют большие продолжительности жизни некоторых позвоночных животных. Например, галапагосские черепахи (Geochelone nigra) способна жить до 177 лет [38], а некоторые рыбы, например осетр, достигают возраста более чем в 150 лет [39]. Однако, продолжительность жизни и старение этих животных исследованы очень плохо.

Некоторые простые животные, кажется, способны к вечному или очень долгого существования. Они предотвращают быстрого старения за счет быстрого обновления клеток всех тканей этого тела, возможно за счет простой и децентрализованной структуры тела. Примерами таких организмов являются морские актинии и присновони гидры. В детальном исследовании, опубликованном в 1998 году [2], было показано, что по морфологическим признакам и способностью к воспроизводству, гидра не проявляет признаков старения на протяжении всего исследования в 4 года при времени достижения половой зрелости лишь около недели.


3. Растения

3.1. Основные данные

Также как и многие другие организмы, растения стареют (см. Старение растений) и имеют ограниченную продолжительность жизни. Однако, однозначного определения возраста растений не существует. Например, время от момента полового воспроизведения, давший начало данной индивидуальной растении, к смерти этого растения работает для некоторых видов растений, но не для других.

Например, в обычного дуба в умеренном поясе можно подсчитать годовые кольца ствола и таким образом оценить возраст. Но возраст менее четко определен в случае арктического люпина, что пророс из семян,, заключая эмбрион растения, пролежало в арктической вечной мерзлоте на протяжении сотен лет.

Следующая таблица пытается дать данные продолжительности жизни многих растений. Приводятся как максимальный известный возраст представителей, так и теоретические оценки максимальной продолжительности жизни в защищенных условиях.

Продолжительность жизни некоторых растений
Организм Продолжительность жизни (лет)
Оценка Проверенная
Сосна остистая (Pinus longaeva) 4 800 [40]
Секвойядендрон (Sequoiadendron giganteum) 4 000 [20] [40] 2 300 [40]
Дерево Бодхи (Ficus religiosa) 2 300 [40] en: Bodhi tree
Дуб черешчатый (Quercus robur) 2 000 [40] 1 500 [40]
Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) 2 000 [40] 544 [40]
Ель европейская (Picea abies) 1 200 [40] 350-400 [40]
Лиственница обычная (Larix decidua) 700 [40] 417 [40]
Лук ( Allium ursinum) 8-10 [41]
Молочная века (Astragalus utahensis) 3 [41]

3.2. Проблемы определения и измерения возраста

Гай остистых сосен в Неваде, где росло дерево "Прометей", в стволе которого насчитали 4 844 годовых колец, когда дерево упало в 1964 году. Это самый подтвержден возраст растения.

Эмбриональные ткани растений, меристемы, существуют на протяжении очень долгого времени, часто всей жизни растения, обеспечивая рост растения и образование новых тканей. Это очень сильно отличается от животных, где эмбриональные ткани дифференцируются на ранних стадиях развития, а способность к неограниченному делению сохраняют только рассеянные и немногочисленные зародышевые и стволовые клетки. Таким образом, апикальные и латеральные меристематични ткани старейших известных деревьев, остистых сосен (например, сосны Бальфура) Калифорнии и Невады, столь же стары, как и сами деревья, то есть до 5 тыс. лет, эти ткани были сформированы это на стадии эмбриона. Другие ткани, такие как древесина, кора, листья ( хвоя) и шишки, живут только несколько лет. Древесина ствола и корни, хотя и умирает, остается частью деревья очень долго, но кора, хвоя и шишки непрерывно заменяются течение жизни.

Среди низших растений только несколько видов мхов имеют структуры, помогающие оценить их возраст. Мох кукушкин лен (Polytrichum spp.) Увеличивает длину стебля ежегодно, оставляя кольцевые чешуи на стебле, соответствующие определенным годам. Хотя обычно этот мох живет 3-5 лет, иногда находят образцы возрастом до 10 лет. Низшие части такого мха мертвые, хотя и невредимы. Торфяной мох (Sphagnum spp.) Формирует обширные колонии, наполняют кислые болота торфяной массой, состоящей из мертвых нижних частей мхов, чьи живые верхние части продолжают рост. Торфяной слой часто составляет несколько метров толщиной, хотя мох все еще сохраняет живые части. На основании наблюдения годового роста таких мхов, максимальный возраст этих растений был оценен в 2 800 лет.

Хотя не существует надежного метода определения возраста папоротников, на основании размера и темпов роста их возраст оценивается несколькими десятилетиями. Некоторые плауны имеют чешуи, подобные чешуек кукушкин лен. При благоприятных условиях они живут до семи лет.

Легким является измерение возраста деревянистых семенных растений, например, хвойных и широколиственных деревьев. В умеренных районах и некоторых районах тропиков, где ежегодные периоды интенсивного роста сменяются периодами холодов или сухости, каждый период роста оставляет возрастное кольцо - новый слой древесины, который прилагается к диаметру дерева. Эти кольца могут быть посчитаны на срезе ствола срубленные деревья, или в цилиндре, вырезанном из ствола с помощью специального инструмента. На крайнем севере возрастные слои часто находятся очень близко друг от друга и тяжелые для подсчета. Во влажных тропиках рост постоянный, и возрастные кольца, если и найдены, очень нечеткие.

Часто возраст дерева оценивается по диаметру его ствола, особенно когда известно среднегодовое увеличение диаметра. Источник самую большую ошибку в этом методе - слияние стволов нескольких деревьев, как это произошло в знаменитом кипарисе Монтесума в небольшом мексиканском поселке Санта-Мария-дель-Туле, у Оахаки. Это дерево было описано испанским конкистадором Эрнаном Кортесом в начале 1500-х годов, а его возраст оценивался сначала в 6 000 лет на основании его большой толщины. Однако позже оказалось, что это дерево является тремя деревьями срослись вместе. Оценки возраста некоторых английских тисов также составляли 3 000 лет, но и эти данные оказались ложными за счет срастания стволов деревьев, каждое из которых имело возраст не более 250 лет. Сверления стволов нескольких остистых сосен на западе США показали, однако, возраст около 4 800 лет.


3.3. Типа развития

Травянистые растения обычно живут в течение только для одного сезона, вегетационного периода, и успевают образовать цветки и семена в течение этого времени - они известны как однолетние растения. Эти растения быстро растут от нескольких недель до нескольких месяцев, интенсивно накапливая питательные материалы. В результате гормональных изменений, происходящих в ответ на изменения во внешних факторах, таких как длина светового дня и температура, ткани, обычно дают начало листьям, начинают образовывать цветки. Образования цветков, плодов и семена быстро истощает питательные резервы растения, и вегетативная часть обычно умирает. Хотя истощение питательных резервов часто сопровождает смерть растения, она не обязательно является причиной смерти.

Подобную же категорию составляют двухлетние растения. Эти растения также, обычно, травянистые, живут в течение двух сезонов. В течение первого сезона, питательные вещества накапливаются в утолщенном корни (таких растений как свекла, морковь), цветения происходит в течение второго сезона. Как и в однолетних растениях, цветение истощает питательные резервы, и растение умирает после развития семян.

Многолетние растения имеют продолжительность жизни от нескольких до многих лет. Некоторые из них травянистые, другие - кусты или дерева. Многолетние растения отличаются от вышеприведенных групп наличием структур, предназначенных для сохранения питательных веществ, которые являются постоянными или обновляются ежегодно. Многолетние растения обычно требуют нескольких лет роста до первого цветения. Доквитковий (молодой) период обычно короче у деревьев и кустов с короткими продолжительности жизни, чем в более долговечных растений. Бук (Fagus sylvatica), например, достаточно долговечное дерево, проводит в доквитковий стадии 30-40 лет, в течение которых он быстро растет, но не цветет. Другие растения, например, хлопчатник и помидор, многолетние в тропиках, способные к цветению и создание плодов и семян уже в течение первого года. Такие растения часто выращиваются как однолетние в умеренных поясах.


3.4. Долговечность семян

Хотя долговечность семян очень сильно зависит от вида растения, неактивный эмбрион растения, содержится его пределах, утрачивает свою жизнеспособность, если прорастания не случается в течение некоторого определенного времени. Наиболее долговечное семян (фактически плоды) индийского лотоса сохраняет жизнеспособность в течение нескольких веков [42], тогда как семена некоторых ив теряет свою способность прорастать уже через неделю после достижения зрелости.

Семена теряет жизнеспособность не только в естественных условиях, но и при хранении, исключительно в результате изменений, протекающих в его пределах. Этими изменениями может быть изнурении запасов питательных веществ, постепенное изменение природных свойств или потеря структуры белков цитоплазмы, накопление токсинов, образующихся в результате метаболизма семян. Некоторые токсины, возможно, вызывают мутации, которые затрудняют прорастание. Через существенные различия в структуре, физиологии и происхождении семена различных растений, невозможно создать единой зависимости долговечности семян от его общих свойств.


4. Одноклеточные организмы

Время удвоения некоторых известных одноклеточных организмов
по оптимальным условиям [43]
Организм Группа Среда Время удвоения, мин.
Escherichia coli бактерии глюкоза, соли 17
Bacillus megaterium бактерии сахароза, соли 25
Lactococcus lactis бактерии молоко 26
Staphylococcus aureus бактерии сердечный бульон 27-30
Lactobacillus acidophilus бактерии молоко 66-87
Saccharomyces cerevisiae дрожжи лактозной бульон 90-120
Myxococcus xanthus бактерии соли, экстракт дрожжей 240
Rhizobium japonicum бактерии маннитол, соли, экстракт дрожжей 344-461
Mycobacterium tuberculosis бактерии синтетическое 792-932
Treponema pallidum бактерии яички кролика 1980

Продолжительность жизни не имеет четкого определения для одноклеточных организмов. Существует, тем не менее, несколько терминов, которые могут использоваться в подобном качестве.

Прежде всего, за благоприятными условиями количество одноклеточных организмов экспоненциально возрастает, а характеристикой этого роста является время удвоения количества организмов или время одного поколения.

Другой характеристикой, аналогичной продолжительности жизни, является характиристики процесса старения организмов [44]. Одноклеточные организмы имеют два типа старения - "условное старения", или хронологическое старение в стационарной фазе, где возможно измерить среднюю или максимальную продолжительность жизни. Однако, данные для сравнительной характеристики одноклеточных организмов отсутствуют. Другим типом старения является "репликативной старения", или старения материнской клетки во время каждого отделения от нее дочерней клетки, обычно измеряется в количествах делений. Для дрожжей Saccharomyces cerevisiae максимальный репликативный возраст составляет около 25 разделов, а для бактерии Caulobacter crescentis - около 130. Для остальных организмов данные отсутствуют.

Одноклеточные организмы очень зависимы от условий окружающей среды. С понижением температуры время удвоения и скорость старения снижаются практически для всех них. Многие одноклеточных организмов могут замедлить скорость роста в сотни раз и храниться в замороженном виде в течение десятков лет и даже дольше. Так же и наличие питательных веществ влияет на скорости роста и старения. Кроме того, многие одноклеточных организмов за неблагоприятными условиями формируют споры и другие неактивные формы, способны к существованию в течение многих лет.


5. Попытки увеличения продолжительности жизни

Большой ветвью исследований по геронтологии являются попытки увеличение продолжительности жизни, особенно человека. Хотя уже сейчас удается заметно увеличить среднюю продолжительность жизни человека с помощью таких факторов, как общее улучшение медицинского обслуживания, важным вопросом остается увеличение максимальной продолжительности жизни, чего можно достичь только влияя на скорость процесса старения. Исследователи достигли некоторых успехов на животных моделях : с помощью таких факторов как калорийность диеты, генетические изменения или введения гормонов, удалось увеличить или уменьшить продолжительность жизни нескольких модельных организмов. Продлить жизнь человека, однако, все еще не удалось, хотя достижения геронтологии уже позволили лечения нескольких болезней, характеризующихся ускоренным старением.

Легким средством воздействия на продолжительность жизни некоторых животных есть ограничения калорийности диеты при поддержке ее полноценности. Путем снижения калорийности на 40-60% в диете крыс, мышей и хомяков, начиная диету до достижения половой зрелости, средняя продолжительность жизни увеличивается на 65%, а максимальная - на 50% [45]. В случае плодовых мух [46] и нематод Caenorhabditis elegans, эффект замедления старения и увеличения продолжительности жизни достигается немедленно, независимо от возраста животного.

Некоторое влияние на продолжительность жизни имеют антиоксиданты. Добавление антиоксидантов к диете млекопитающих увеличивает среднюю продолжительность жизни до 30%, но без изменений в максимальной продолжительности жизни. Наибольшее влияние антиоксиданты имеют животных с высокой вероятностью рака (например, грызунов) и животных с патологически низкой продолжительностью жизни в результате воздействия радиации или химических веществ мутагенным эффектом. Кажется, влияние антиоксидантов ограничивается уменьшением вероятности некоторых болезней, а не изменениями скорости старения организма.

Многие работы также сделан в направлении генетических изменений, влияющих на продолжительность жизни модельных организмов. Если сначала исследователи пытались найти биохимические основы влияния ограниченной калорийности на продолжительность жизни, позднее было найдено много новых генов, имеющих подобный эффект. Сейчас существует несколько линий мышей, с длительностями жизни больше мышей дикого типа. Идея генетических изменений развилась позже в новый подход - стратегии конструирования незначительного старения ( англ. Strategies for Engineering Negligible Senescence, SENS ), В котором исследователи пытаются сконструировать генетически измененный организм со значительно большей продолжительностью жизни. Один из первых поклонников этого подхода - Грей де Обри - основал Мишин приз Мафусаила ( англ. Methuselah Mouse Prize или M-prize), что достанется тому, кто сможет значительно увеличить продолжительность жизни мыши.


Примечания

  1. Gavrilov L. A., Gavrilova N. S. The Biology of Life Span: A Quantitative Approach. - Harwood Academic Publisher, 1991. ISBN 3-7186-4983-7.
  2. а б в Mortality patterns suggest luck of senescence in Hydra - www.ucihs.uci.edu / biochem / steele / PDFs / Hydra_senescence_paper.pdf / / Experimental Gerontology. - Т. 33. - (1998) С. 217-225.
  3. а б в г д "The Evolution of Aging" - www.azinet.com / articles / Aging_Evolution.html (английский) . http://www.azinet.com/articles/Aging_Evolution.html - www.azinet.com / articles / Aging_Evolution.html .
  4. а б в г д е ж и к л м н п р с т в ф х ц "The life pan of animals" - www.newton.dep.anl.gov/natbltn/400-499/nb486.htm (английский). Forest Preserve District of Cook County . http://www.newton.dep.anl.gov/natbltn/400-499/nb486.htm - www.newton.dep.anl.gov/natbltn/400-499/nb486.htm .
  5. Robert J. Wiese, Kevin Willis Calculation Of Longevity AND Life expectancy In captive Elephants - www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/abstract/109580436/ABSTRACT / / Zoo Biology. - Т. 23. - (4) С. 365 - 373.
  6. AnAge Database: Equus caballus - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Equus_caballus
  7. а б в г д е ж и к л м н п р "Life Span" - www.britannica.com/eb/article-9110652/life-span # 63855.toc. Encyclopedia Britannica . http://www.britannica.com/eb/article-9110652/life-span # 63855.toc - www.britannica.com/eb/article-9110652/life-span # 63855.toc .
  8. Cheeta the Chimp - cheetathechimp.org /
  9. AnAge Database: Canis familiaris - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Canis_familiaris
  10. AnAge Database: Ursus arctoss - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Ursus_arctos
  11. AnAge Database: Panthera leo - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Panthera_leo
  12. AnAge Database: Sus scrofa - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Sus_scrofa
  13. AnAge Database: Capra hircus - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Capra_hircus
  14. AnAge Database: Sciurus vulgaris - genomics.senescence.info / species / query.php? search = Sciurus vulgaris
  15. Miller RA, Harper JM, Dysko RC, Durkee SJ, Austad SN. Longer life spans and delayed maturation in wild-derived mice. - www.ebmonline.org/cgi/content/full/227/7/500 / / Exp Biol Med (Maywood). - Т. 227. - (2002) (7) С. 500-508.
  16. AnAge Database: Bucorvus leadbeateri - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Bucorvus_leadbeateri
  17. AnAge Database: Cygnus olor - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Cygnus_olor
  18. AnAge Database: Amazona ochrocephala - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Amazona_ochrocephala
  19. AnAge Database: Aquila heliaca - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Aquila_heliaca
  20. а б в г д е "Maximum Life Span of Some Plants and Animals" - encarta.msn.com/media_461516708/Maximum_Life_Span_of_Some_Plants_and_Animals.html (английский). Microsoft Encarta . http://encarta.msn.com/media_461516708/Maximum_Life_Span_of_Some_Plants_and_Animals.html - encarta.msn.com/media_461516708/Maximum_Life_Span_of_Some_Plants_and_Animals.html .
  21. Holmes DJ, Ottinger MA Birds as long-lived animal models for the study of aging / / Exp Gerontol. - Т. 38. - (2003) (11-12).
  22. AnAge Database: Polioptila caerulea - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Polioptila_caerulea
  23. а б AnAge Database: Geochelone nigra - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Geochelone_nigra
  24. а б Castanet J Age estimation AND Longevity In reptiles - www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=7926855&dopt=AbstractPlus / / Gerontology. - Т. 40. - (1994) (2-4) С. 174-92.
  25. AnAge Database: Terrapene carolina - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Terrapene_carolina
  26. AnAge Database: Andrias japonicus - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Andrias_japonicus
  27. Reptiles and Amphibians in Captivity, Breeding - Longevity - www.pondturtle.com / longev.html
  28. Effects of size and temperature on metabolic rate - www.sciencemag.org/cgi/content/full/293/5538/2248 / / Science. - Т. 293 (5538). - (2001) С. 2248-51.
  29. Smirina EM Age determination and longevity in amphibians. / / Gerontology. - Т. 40. - (1994) (2-4) С. 133-46. PMID 7926852 - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7926852 .
  30. "Longevity - Turtles - Crocs - Tuatara" - www.pondturtle.com / lturtle.html. Frank and Kate's web page . http://www.pondturtle.com/lturtle.html - www.pondturtle.com / lturtle.html .
  31. FishBase: Hoplostethus atlanticus - www.fishbase.org/Summary/speciesSummary.php?ID=334&genusname=Hoplostethus&speciesname=atlanticus
  32. FishBase: Acipenser fulvescens - www.fishbase.org/Summary/speciesSummary.php?ID=2591&genusname=Acipenser&speciesname=fulvescens
  33. AnAge Database: Silurus glanis - genomics.senescence.info / species / entry.php? species = Silurus_glanis
  34. Patnaik BK, Mahapatro N, Jena BS Ageing in fishes / / Gerontology. - Т. 40. - (1994) С. 113-132.
  35. AnAge Database: Formicidae - genomics.senescence.info / species / entry.php? taxon = Formicidae
  36. "400 year old Clam Found" - www.bangor.ac.uk/news/full.php.en?Id=382. Bangor University. 28 октября 2007 . http://www.bangor.ac.uk/news/full.php.en?Id=382 - www.bangor.ac.uk/news/full.php.en?Id=382 . Проверено 2007-10-28 .
  37. A bile acid-like steroid modulates Caenorhabditis elegans lifespan through nuclear receptor signaling - www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1821127 / / PNAS. - Т. 104. - (2007) (12) С. 5014-5019.
  38. "Some Animals Age, Others May Not" - www.senescence.info / nature.html (английский). senescence.org . http://www.senescence.info/nature.html - www.senescence.info / nature.html .
  39. Finch, C. E. The University of Chicago Press, Chicago and London. Longevity, Senescence, and the Genome., 1990.
  40. а б в г д е ж и к л м н "Maximum Ages for Some Seed Plants" - www.britannica.com/eb/table?tocId=9115987&idxStructId=559441&typeId = (английский). Encyclopedia Britannica . http://www.britannica.com/eb/table?tocId=9115987&idxStructId=559441&typeId = - www.britannica.com/eb/table?tocId=9115987&idxStructId=559441&typeId = .
  41. а б "Life Span of some Medicinal Plants" - www.rrreading.com / files / Life Span of Medicinal Plants.pdf . http://www.rrreading.com/files/Life% 20Span% 20of% 20Medicinal% 20Plants.pdf - www.rrreading.com / files / Life Span of Medicinal Plants.pdf .
  42. Godwin H., Wills S. H. The viability Of Lotus Seeds - links.jstor.org / sici? sici = 0028-646X (196 410) 63:3 <410: TVOLS (> 2.0.CO, 2-P / / New Phytologist. - Т. 63. - (1964) (3) С. 410-412.
  43. "Growth of bacterial populations" - textbookofbacteriology.net / growth.html. Todar's Online Textbook of Bacteriology . http://textbookofbacteriology.net/growth.html - textbookofbacteriology.net / growth.html .
  44. Peter Laun et al. Yeast as a model for chronolohical and reproductive aging - A comparison / / experimental gerontology. - Т. 41. - (2006) С. 1208-1212.
  45. Koubova J, Guarente L. How Does Calorie restriction Work? - www.genesdev.org/cgi/content/full/17/3/313 / / GENES & DEVELOPMENT. - Т. 17. - (2003) (3) С. 313-321. PMID 12569120.
  46. Mair W, Goymer P, Pletcher SD, Partridge L. Demography of dietary restriction and death in Drosophila / / SCIENCE. - Т. 301. - (2003) (5640) С. 1731-1733. PMID 114500985.